主成分分析和聚类分析在不同粒径团聚体土壤细菌PLFA分布中的综合应用

薛志婧, 成毅, 周正朝

主成分分析和聚类分析在不同粒径团聚体土壤细菌PLFA分布中的综合应用

薛志婧1,2,*, 成毅2, 周正朝1

1. 陕西师范大学, 地理科学与旅游学院, 西安 710119 2. 西北农林科技大学, 水土保持研究所, 杨陵 712100

利用主成分分析和聚类分析相结合的方法对土壤主要细菌PLFA在土壤不同粒径团聚体上的分布进行了表征和聚类。旨在探讨土壤主要细菌在不同土壤粒径团聚体上的分布特征和区分的可能性。结果表明, 主成分分析和聚类分析相结合的方法可以有效的将不同土壤粒径团聚体中细菌的PLFA进行表征和区分, 5种细菌在<0.25和>5 mm粒径下分布最广, 0.25—1 mm居中, 2—3和3—5 mm含量最少, 但差异不明显。聚类分析显示, <0.25, 1—2和2—3 mm土壤团聚体中细菌的脂肪酸种类和含量相似, 而其它土壤粒径的细菌各聚一类。由于细菌的磷脂脂肪酸在不同粒径团聚体中的组合和含量各不相同, 其存在的差异决定了土壤不同粒径团聚体细菌的分布特征及相互关系。

主成分分析; 聚类分析; PLFA; 土壤团聚体; 细菌

0 前言

土壤微生物是土壤固相组成中的无法替代的生命组分, 在土壤发生发育、形成演化过程中起着主导作用[1]。近年来, 随着土壤微生物多样性研究的不断深入, 大多数学者认为土壤微生物多样性作为土壤微生物的生命指标, 可作为“生物标志物”用于追踪和预测土壤环境的变化过程, 是土壤质量和性能评价的一项重要指标[2-5]。其中, 细菌是土壤微生物组成中最为庞大的组成, 其多样性(种类和数量)在生态系统物质循环和能量流动中起着关键作用。近年来, 越来越多的研究者运用主成分分析()和聚类分析()来定量评价土壤微生物多样性的研究当中。主成分分析和聚类分析都是掌握主要矛盾的统计分析方法, 能够通过简化数据(即用较少的综合指标代替原来具有一定相关性的较多的指标来反映原来多变量的大部分信息)[6]。

本研究以宁夏云雾山自然保护区百里香群落为例, 测定不同粒径土壤团聚体中细菌磷脂脂肪酸的组成, 采用主成分分析对不同粒径团聚体中细菌的进行表征和区分, 以揭示土壤细菌的组成结构与不同粒径团聚体的分布特征及内在联系, 以期为评价该地区优势群落-百里香土壤中微生物群落(细菌)的结构和多样性特征提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

云雾山自然保护区位于我国东部温带草原带, 宁夏回族自治区固原市东北部, 北纬36°14′—36°20′, 东经106°25′—106°29′, 海拔1800—2148 m。该区居中温带半干旱黄土低山丘陵区。是我国黄土高原以长芒草为优势种的草原植物保留较好的典型地段。年平均气温6 ℃, 大于0 ℃的积温2370—2880 ℃, 月均温以7月最高(24 ℃); 年太阳总辐射量为125 km·cm-2, 年日照时数2500 h左右; 年均降水量400—450 mm, 蒸发量1500—1700 mm, 无霜期112—137 d。地带性土壤为山地灰褐土和淡黑垆土; 主要草地类型有长芒草—百里香+星毛委陵菜—长芒草+铁杆蒿—冷蒿+星毛委陵菜, 草地植物平均覆盖度达到95 %以上[7]。

1.2 样品采集

样品采集地位于宁夏回族自治区固原市南部, 云雾山自然保护区核心区的百里香群落, 在群落所在的区域范围内根据典型性原则布设四个采样样点。采样时间选择在植被长势旺季, 即2016年8月。按“S”型多点采样法采集表层原状土, 采集表层原状土, 即用标准规格的铝制饭盒采用击入法将轻轻敲入处理后的地表土层, 然后挖断铝制饭盒所在底土层, 取出饭盒, 翻转削平盒内土样与盒平齐, 若周围有空隙可用原土填满, 盖好下盖, 密封。每个土样样点重复三次, 共采集12个土样样品。带回试验站进行鲜样过筛分级(分别按 >5、5—3、3—2、2—1, 1—0.25和<0.25 mm过筛分级)。分级之后的土样一部分带回实验室冷藏, 准备进行分析。

1.3 测试方法

土壤微生物磷脂脂肪酸()的具体测定方法主要采用修正的Bligh &Dyer 法, 分别进行脂类提取和磷脂脂肪酸分析两个过程[8-9]。具体方法分为脂类抽提、固相抽提柱层析分离脂类、磷脂的碱性甲醇水解和皂化(甲基化)。然后采用气相色谱--质谱联用技术(GC-MS) 分析确定双键或环丙基的位置以及PLFA 的几何结构。气相色谱仪型号为HP6890/ MSD5973, 毛细管柱采用60 m × 0.32 mm × 0.25 um [Aɡilent Säule HP-5MS(MSD)]; 不分流进样, 进样口温度230 ℃, 检测温度270 ℃。脂肪酸的浓度可用甲基十九烷脂肪酸(19∶0) 作为内标来进行定量测定, 总量用n mol·g-1表示[10]。

1.4 数据分析

本文数据采用的两种处理方法: 主成分分析和聚类分析, 均是在SPSS软件的降维分析和聚类分析模块下处理完成, 具体步骤参见文献[9]。

2 结果

2.1 不同粒径的土壤微生物多样性(PLFA)

根据文献[11-16]利用磷脂脂肪酸对土壤微生物类群的表征, 根据特殊种类磷脂脂肪酸在微生物多样性中的存在与否来确定土壤中主要细菌的类型, 如表1所示, 不同粒径下的土壤微生物根据脂肪酸的不同, 确定出5种细菌: 革兰氏阳性细菌, 革兰氏阴性细菌, 好氧细菌, 厌氧细菌和甲烷氧化细菌。它们分别由6, 4, 3, 3和2种脂肪酸构成。我们将不同粒径土壤团聚体细菌作为主成分分析的原变量, 经过标准化处理后计算各变量方差和协方差矩阵的特征量, 再将多种特征量通过降维的方法转化为少数或几个综合变量, 即将不同粒径团聚体中下细菌的磷脂脂肪酸的信息进行集中、分类和提取。

表1 不同粒径团聚体土壤微生物主要细菌磷脂脂肪酸分布(nmol·g-1)

2.1.1 标准化处理

主成分分析是一种通过降维的方法将多个复杂指标归类划分为少数几个综合指标的一种多元数理统计方法[17]。在应用主成分分析方法进行数据处理时, 会发现变量的数量级和不同量纲会产生新的问题。所以在主成分分析之前, 一定要对原始数据进行标准化处理, 这样才能有效的消除变量间的量纲关系, 使数据进行主成分分析的过程具有可行性[18-19]。如果直接用未进行标准化的原始实数据进行分析计算, 就会使绝对值大的变量突显, 而消弱绝对值小的变量, 这样会造成数据分析的有效性会降低。所以, 为了使每种变量以统一度量, 在进行主成分分析计算前必须将原始数据进行标准化转化。

2.1.2 主成分识别

表2是细菌磷脂脂肪酸()的总方差分析表, 首先我们选择四个主成分进行验证, 以主成分积累贡献率的综合数值作为判断选用主成分的数量, 从而在满足主成分分析的基本要求上达到最好的识别效果。从表2可以看出第一、第二主成分特征值占总方差的百分比大于99 %(>85 %), 根据主成分分析过程中, 每个主成分对累积贡献率的界定, 即积累方差的贡献率大于85 %时, 此主成分可用来代表研究样本的变异信息。表2显示的四个主成分中, 第一和第二主成分已经对土壤不同粒径团聚体所包含的细菌磷脂质脂肪酸信息进行了概括。其中, 第一主成分携带的信息最多, 达到50 %以上, 且第一、第二主成分的累计贡献率达到99.898 %。这说明主成分1和2对细菌磷脂脂肪酸的总方差巨大。为了达到数据优化(即尽可能少的指标反映尽量多的信息), 所以放弃主成分3和4, 只提取前两个因子作为代表细菌在不同土壤粒径团聚体下分类的有效成分。

表2 指标总方差分解表

表3 KMO和Bartlett的检验

抽样提取适度测定值()用于研究变量之间的偏相关性, 计算偏相关时由于控制了其他因子的影响, 所以比简单相关系数小。一般情况下, 抽样提取适度测定值()越接近1, 说明研究变量在进行因子分析的效果越好, 当>0.9时效果最佳>0.7可以接受,<0.5不宜作为因子分析。从表3中我们可以看出, 通过抽样提取适度测定值和Bartlett球形度检验, 样本数据取样足够度的度量为0.716, 在0.7<<0.9可以用于因子分析。

从表4 可以看到, 第1主成分与第二主成分与各磷脂脂肪酸含量成正相关, 而总方差的99 %以上的累积贡献来自于第1和第2主成分。所以认为表中所有的脂肪酸均为土壤微生物细菌的构成种类。而对第一主成分贡献最大的是16:1ω5c, 负荷量为0.739, 其次是i15:0, 16:1ω7, 16:1ω7和18:1ω7,分别为0.719, 0.725, 0.725和0.703。可以认为第一主成分基本代表16:1ω5c, i15:0, 16:1ω9, cy19:0, 16:1ω7t和18:1ω8c为组合的土壤微生物细菌群落。对第二主成分贡献最大的是,为0.743, 其次是。分别为: 所以可认为0.671, 0.680, 0.671和0.689。因而a17:0, 16:1ω9, cy19:0, 16:1ω9和18:1ω8c为组成的土壤微生物细菌群落。

2.2 不同土壤粒径团聚体中细菌识别分析

不同土壤粒径团聚体中细菌识别分析是通过土壤细菌磷脂脂肪酸种类对主成分的贡献率来实现的。也就是说我们要对各粒径团聚体中细菌磷脂质脂肪酸数据进行主成分载荷分析, 载荷大的磷脂脂肪算即可认为在该粒径团聚体中某种细菌的脂肪酸分布最广。用上述总方差分析过程中提取出来的两组主成分作为综合指标代替原始变量(6个不同粒径团聚体中的磷脂脂肪算), 可说明99.898 %的脂肪酸信息。但如果总方差分析过程中每个原始变量的系数差别不明显, 则需要利用方差最大旋转对因子荷载矩阵进行处理, 对各变量的系数最大和最小转化, 使每个因子上具有最高荷载的变量数最少, 以使各因子解释变量进行区分。表4是各变量对应的主成分载荷矩阵和旋转后的载荷矩阵, 其中载荷值反映的是主成分与变量的相关系数。荷载值的正负反映不同土壤粒径团聚体中细菌脂肪酸的复合性, 其在主成分荷载图中表现为对斥因子。表5为旋转后的主成分载荷矩阵, 从中可以看出经旋转后的主成分荷载矩阵没有表现出明显的正负差异, 同时载荷图中也没有出现相应的对斥现象。因此, 可以根据转化后的主成分载荷值写出主成分载荷表达式:

表4 主成分载荷矩阵

第一主成分= 0.749(<0.25mm)+ 0.725(0.25—1 mm)+ 0.657(1—2 mm)+ 0.688(2—3 mm)+ 0.692(3—5 mm)+ 0.743(>5 mm)

第二主成分= 0.661(<0.25mm)+ 0.668(0.25—1 mm)+ 0.754(1—2 mm)+ 0.726(2—3 mm)–0.721(3—5 mm)+ 0.699(>5mm)

利用旋转后的因子载荷生成的载荷散点图可以直观地看出决定因子的变量(图1)。图中横坐标()和纵坐标()分别代表提取出的第一主成分和第二主成分, 变量和原点的距离表示各因子的载荷, 距离坐标轴原点较远的变量代表具有较大的因子载荷量, 距离原点较近的变量则具有较小的因子载荷量。从图1和表5可以看出, 由于我们对两个主成分对应的各变量的系数进行了最大和最小转化, 这使得各主成分上具有最高载荷的变量数减少(最少), 即方差最大旋转后的载荷系数矩阵中各变量对主成分的载荷系数差别更加明显。由于数据本身的特点, 两个主成分在不同土壤粒径荷载虽然能够区分, 但差异不明显。第一主成分以<0.25 mm和>5 mm为主的土壤粒径贡献最大, 第二主成分中1—2 mm的贡献最大, 载荷最高, 图中<0.25 mm和>5 mm两点基本重合, 1—2 mm其次。第二主成分0.25—1 mm载荷最高, 2—3 和3—5 mm其次。通过主成分分析, 细菌PLFA在不同土壤粒径团聚体中的分布和贡献率被确认出来。

表5 主成分载荷矩阵和旋转后主成分载荷矩阵

图1 因子载荷散点图

Figure 1 Component load plots in rotated space

主成分分析()还可以通过聚类分析来评价不同粒径土壤团聚体微生物群落的相似程度和远近关系, 以此来反映土壤中细菌的在不同粒径团聚体中的分布特点。从图2看出, 土壤微生物(主要细菌)不同土壤粒径下聚类树状图直观地显示了聚类的整个过程。系统聚类将5种主要细菌在不同土壤粒径的分布情况分为四类, 由图2可见, 0.25—1, 1—2和2—3 mm 为一类; >5, <0.25 和0.25—1mm各成一类。通过聚类分析, 可以基本反映土壤细菌在不同粒径团聚体中的分布状况。即0.25, 1—2和2—3 mm土壤粒径团聚体中的细菌脂肪酸种类和数量具有相似性。

图2 土壤微生物(主要细菌PLFA)不同土壤粒径下聚类树状图

Figure 2 Dendrogram of soil major bacteria (PLFA) in different aggregate size

3 讨论

磷脂脂肪酸()是活体微生物细胞膜的重要组分, 它对环境因素的感知非常敏感, 不同类群的土壤微生物可通过不同的生物化学途径合成不同的, 并具有独特的图谱。磷脂脂肪酸构成能够说明土壤微生物群落的组成和分布, 通过独特的图谱能够对土壤微生物群落进行识别, 并可以进一步进行定量描述, 为土壤微生物研究提供相关信息[20-21]。因而, 可以通过分析种类及组成比例的变化来研究土壤微生物的分布特征和结构组成。主成分分析是在一组变量中找出其方差和协方差矩阵的特征量, 将多个变量通过降维, 转化为少数几个综合变量的统计分析方法[22]。聚类分析是根据数据本身所具有的的定性或定量特征对大量数据进行分组归类, 了解数据集内在结构, 并进行描述分析的过程[23]。

近年来, 将根据磷脂脂肪酸的种类和数量, 区分土壤微生物群落结构的方法应用到定量评价土壤微生物结构多样性的研究当中。使其成为定量化研究土壤微生物在土壤中的分布及相关关系的重要手段。而由于土壤微生物结构的多样性和复杂性, 使我们在对其数据进行整理的过程中, 无法全面客观的对其进行描述。主成分分析和聚类分析, 作为数理统计的重要手段, 应用于多个复杂变量的综合研究研究中, 使我们可以有效的对科学问题进行评定。主成分分析多应用于土壤环境评价[24]、土壤肥力质量[25-26]、水质质量[27-28]、重金属污染[29-31]的评价当中, 是一种非常客观科学的数理评价方法。主成分分析减少了人为机械确定各个变量权重的步骤, 从数理分析角度根据数据自身的相关关系及变异程度来计算权重, 从而达到综合评价的目的。但它也存在一定的缺点, 当主成分的载荷值有正有负时, 综合评价函数的意义就不是非常明确。此时, 它的命名清晰度较低。所以, 当我们进行主成分分析时, 对原始变量的选择就具有一定的要求。如果原始变量在样本上均显独立, 那么降维就可能失败或降维的效果不明显, 即将多个因子进行综合后的效果不显著。因此, 主成分分析和聚类分析虽然适用于对多种因素共同影响的复杂样本中, 但对影响样本选择上, 需对相关性较小的因子进行摒弃, 使相应特征根增高, 从而相对降低了主成分对总方差的贡献率。对于土壤微生物结构多样性的研究, 由于土壤微生物组成和种类的复杂性、土壤本身的异质性和各个研究方法的差异性等限制性因素, 致使我们在进行主成分之前, 应找出土壤细菌在不同粒径团聚体上的主要磷脂脂肪酸种类, 将多个磷脂脂肪酸指标转化为主成分, 根据每个主成分的得分来衡量主要细菌在每个主成分上的相关程度, 去判断其贡献地位, 明确主成分分析的实际意义所在。在土壤微生物菌落结构在不同粒径团聚体中分布特征的研究中, 主成分汇集了不同粒径团聚体上土壤微生物磷脂脂肪酸的信息, 可用以系统掌握土壤微生物的在不同粒径团聚体中的分布情况。聚类分析即采用多变量的统计值, 定量地确定变量的亲疏关系, 按它们亲疏差异程度, 归入不同的分类中, 使分类更具客观实际并能反应事物的内在必然联系。也就是说, 聚类分析时把研究对象视作多维空间中的许多点, 并合理地分成若干类, 因此它是一种根据变量域之间的相似性而逐步归群成类的方法, 它能客观地反应这些变量或区域之间的内在组合关系。两种方法虽然都是降维的统计方法, 但是各有自己不同的应用条件, 在使用中的侧重点和优缺点也各不相同。因此在次研究中将两种方法联合使用以达到我们的研究目的[27]。

本研究表明, 将土壤细菌磷脂脂肪酸和土壤不同粒径团聚体所反映的信息综合起来进行主成分分析有助于解释细菌在不同粒径团聚体中的分布特征, 并将其加以区分。由于土壤微生物群落结构复杂多样, 其脂肪酸的种类和数量上具有很大差异, 这些特点使我们在对土壤微生物群落结构进行分析时必须采用响应的数理统计方法, 使其能够系统的、有效的分析所研究的科学问题。主成分分析和聚类分析就是将多个复杂变量, 通过转化和聚类等方式, 从多个变量中提取综合指标对数据进行处理和分析的方法。这种统计方式克服了由于个别土壤微生物脂肪酸含量较少无法进行独立分析的困难, 并能有效的说明所研究的科学问题。

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Principal components analysis and cluster analysis application in the distribution of different soil aggregate bacteria PLFA

XUE Zhijing1,2,*, CHENG Yi2, ZHOU Zhichao1

1. Shaanxi Normal University, School of Geography and Tourism, Xi’an 710119,China 2. Northwest A&F University, Institute of Soil and Water Conservation, Yangling 712100, China

The principal components analysis and cluster analysis were used to characterize and cluster the bacteria PLFA in different soil aggregate, for exploring the possibility for characterization and differences. The results showed it was effective to character and distinguish the bacteria in each soil aggregate that the principal components and cluster analysis applied. In the soil aggregate of <0.25 and>5 mm, the bacteria were the most abroad, followed by 0.25-1 mm; the lower content was distribute in 2-3 and 3-5 mm. The difference in each soil aggregate was not significant. As the analysis of cluster, the numbers and types of bacteria in <0.25, 1-2 and 2-3 mm were similar, and they were different in other aggregate. The difference of bacteria PLFA in each soil aggregatedecided the distribution characteristics and relationship among the different soil aggregate.

principal components analysis; cluster analysis; PLFA; soil aggregate; bacteria

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.04.025

P951

A

1008-8873(2019)04-186-08

2018-02-15;

2018-08-25

中央高校项目(GK201903079); 国家自然科学基金面上项目(41807060)

薛志婧 (1986—), 女, 讲师, 主要从事土壤生态学, 微生物学研究, E-mail: xue1986@snnu.edu.cn

陈文(1963—), 男, 副研究员, 主要从事地理环境与生态学研究, E-mail: cyw1018@sina.com

薛志婧, 成毅, 周正朝. 主成分分析和聚类分析在不同粒径团聚体土壤细菌PLFA分布中的综合应用[J]. 生态科学, 2019, 38(4): 186-193.

XUE Zhijing, CHENG Yi, ZHOU Zhichao. Principal components analysis and cluster analysis application in the distribution of different soil aggregate bacteria PLFA[J]. Ecological Science, 2019, 38(4): 186-193.