基于MaxEnt模型分析重庆马尾松适生的生物气候特征

李宏群, 刘晓莉, 符勇耀, 汪建华,*

基于MaxEnt模型分析重庆马尾松适生的生物气候特征

李宏群1, 刘晓莉2, 符勇耀1, 汪建华1,*

1. 长江师范学院现代农业与生物工程学院, 重庆 408100 2. 长江师范学院图书馆, 重庆 408100

马尾松是我国南部地区主要用材、产脂和荒山造林树种, 具有较高的生态和经济价值。分析马尾松适生的气候特征, 为马尾松林业生产提供科学依据。基于626个分布点和19个气候数据, 利用MaxEnt模型模拟马尾松在重庆的地理分布并检测其气候主导因子及其适宜值。马尾松最适宜(分布值为≥0.5)分布的地区是在南岸、大渡口、巴南、江北、云阳、渝北的东部和南部、北碚的东南部、沙坪坝的东北部、九龙坡的东部和南部、石柱的北部、江津的东北部、綦江的东北部、万盛的中西部、南川的中南部、涪陵的西部和北部、长寿的中南部和东部、丰都的中部和西北部、忠县的东部和南部、万州的中部和东北部、开州的中部和西南部以及武隆局部地区等。分布值0.50>≥0.25的区域是以上高分布值区域的向外扩展。同时, 渝东南部分区县西南方向也进入该分布值。最暖月份最高温度、最暖季度平均温度和全年平均温度对马尾松的分布影响较大, 其中最暖月份最高温度的适宜值为大于32.8℃, 最适值为大于34.2℃; 最暖季度平均温度的适宜值为大于26.8℃, 最适值为28.2℃; 全年平均温度的适宜值为大于16.8℃, 最适值为大于18.5℃。该结果反映出马尾松的潜在地理分布范围, 并揭示马尾松在重庆分布上所需的气候条件。

马尾松; MaxEnt模型; 刀切法; 主导气候因子; 重庆

0 前言

马尾松()又叫青松、山松、枞松等, 是我国松属树种中分布最广的一种, 北自河南及山东, 南至两广、湖南、台湾, 东自沿海, 西至四川及贵州, 遍布于华中、华南各地[1]。马尾松是我国南部地区主要用材树种、产脂树种和荒山造林树种,具有较高的生态价值和经济价值。例如, 松龄血脉康是一种治疗和预防心脑血管疾病的纯天然中药制剂, 马尾松的鲜松叶是该药组方中重要的药材之一[2]。马尾松木材是土建工程、家具、室内装修、工业包装等主要材料[3]。松针还被广泛用于饲料工业、日化工业和食品工业[4]。马尾松生长快, 造林更新容易, 成本低, 能适应干燥瘠薄土壤, 是荒山造林的重要树种[5]。又因为马尾松产量一般都非常高, 且加工起来比较方便, 能够带来非常高的经济效益, 因此, 该树种是发展我国林业和社会经济的优良树种, 具有推广栽培的价值和意义。马尾松是全国分布最广的树种之一, 也是重庆植树造林种选择最多的树种之一, 但各区县质量差异较大。因此, 研究马尾松栽培区的潜在分布及其气候适宜性, 可以为改进马尾松的生长布局、评估其生长对气候变化的适应性及制定适应气候变化的政策等提供参考。

植物的空间分布与环境条件密不可分, 气候是区域尺度上决定植物地理分布的重要因素之一[6]。迄今, 研究物种分布的方法已有很多, 其中较常见的方法是物种分布模型(Species distribution model, SDM)。物种分布模型是基于物种分布信息以及环境信息, 对目标物种的分布进行模拟的主要方法, 在预测种群分布动态、主要生态环境因子筛选以及区域物种多样性变化领域已得到应用[7, 8]。其中, MaxEnt (Maximum Entropy Modeling)模型将已知分布点的像元作为样点,依据该像元的环境变量为约束条件,探寻此条件下最大熵的可能分布,据此来预测物种的生境分布[7, 8]。且运算结果相对稳定, 对计算机配置的要求较低, 运算时间较短, 操作更为简便。有研究也证实, MaxEnt模型在分布点较少的情况下仍能得到较满意的结果, 以致被广泛运用[7, 9, 10]。目前马尾松的研究主要集中在栽培学、药理药效和化学研究等方面[11-14], 而在其生态适宜性方面的研究鲜有报道。随着造林等栽培规模的扩大, 为了避免盲目植树造林造成的损失, 通过科学途径对其栽培提供指导显得尤为重要。本文通过MaxEnt模型研究马尾松的重庆适宜性区划及其生态特征, 分析马尾松生长的最适宜区和影响其生长的主要气候变量, 为马尾松栽培的合理选址提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域

重庆地处中国西南部、长江上游, 东邻湖北、湖南, 南靠贵州, 西接四川, 北连陕西。地理坐标105°11'—110°11'E, 28°10’—32°13’N, 面积约8.24×106hm2(图1)。本区属中亚热带湿润季风气候, 1950—2000年的年平均气候在15.92℃左右, 夏季高温均在35℃以上。极端气温最高43℃, 最低-9.3℃, 常年降雨量901—1566 mm, 春夏之交夜雨尤甚, 因此有“巴山夜雨”之说[15]。植物自然分区特征表现为常绿阔叶林、次生、暖性针叶林、竹林和常绿阔叶灌丛等类型, 以亚热带常绿阔叶林表现特征最为明显。

1.2 数据来源

1.2.1 马尾松地理分布位点数据收集

本研究所用马尾松分布点数据来源于野外调查。根据马尾松在重庆的实际种植情况, 对于远离重庆主城的区县则是乘车前往目的地采集数据, 比如, 云阳、奉节、忠县、彭水等区县。而主城周边的区县则是步行或自驾采集数据, 例如, 南川、涪陵、沙坪坝、南岸、巴南等区县。具体为使用GPS导航系统对所观察到马尾松自然生长良好的实际位置进行存点记录, 再将记录的数据导入电脑Site survey程序中, 导出文本最终转化为(*.csv)格式文档, 共得到729个坐标点。另外, 为提高预测的可靠性, 在分布数据中剔除了栽培实践证明不适宜的点, 同时, 在同一个像元内仅保留靠近中心1个点, 最后确定626个马尾松分布点(图1)。

1.2.2 气候变量因子

气候变量来源于世界气候数据库(WorldClim, http://www.worldclim.org), 此数据集为空间分辨率为30″(相当于1 km2)当前条件(current conditions, 1950—2000年)的生物气候, 这些生物气候变量主要反映温度和降水的特点及其季节性变化特征, 包括19个生物气候变量, 即为全年平均温度(bio-01)、昼夜温差月均值(bio-02)、等温性(bio-03)、温度季节性变化(bio-04)、最暖月份最高温度(bio-05)、最冷月份最低温(bio-06)、年均温变化范围(bio-07)、最湿季度平均温度(bio-08)、最干季度平均温度(bio-09)、最暖季度平均温度(bio-10)、最寒季度平均温度(bio-11)、全年降雨量(bio-12)、最湿月份降雨量(bio-13)、最干月份降雨量(bio-14)、季节性降雨量(bio-15)、最湿季度降雨量(bio-16)、最干季度降雨量(bio-17)、最暖季度降雨量(bio-18)、最寒季度降雨量(bio-19)[15]。本研究对选取的19个生物气候变量利用ArcGIS 9.3软件将重庆地区数据裁剪出来, 得到各气候变量图层数据。所有图层均转换为GCS-WGS-1984, 并把所有环境数据转换为*.asc格式文件。分析矢量底图(1: 400万)是从国家基础地理信息系统网站(http://mail.nsdi.gov.cn/)下载。

1.3 研究方法

将马尾松的分布点数据(*.csv)和19个生物气候变量(*.asc) 分别导入MaxEnt模型(Version 3.4.1)的“Samples”和“Enviromental layers” 命令, 随机抽取分布点数据的25%被作为测试集(testing data), 其余75%作为训练集( training data), 设训练集数据中10%被随机选取用来计算分布阈值[16]。同时, 勾选该模型“Do Jackknife to measure variable importance”和“Create response curves”命令, 其他参数均为软件默认值。模型结果以Logistic格式和ASCII类型文件输出。将结果导入ArcGIS 9.3中转化为栅格格式, 结合马尾松的适宜生境评价指数并利用ArcGIS 9.3软件的空间分析工具(Spatial analyst tools)中重分类命令(reclassify)的自然间断点分级法(Jenks’ natural breaks)进行适生等级分类。

采用ROC曲线分析方法进行模型精度评价[8, 17]。ROC曲线是以特异度为横坐标, 以灵敏度为纵坐标绘制而成。一般认为, ROC曲线下面积( area under the ROC curve, AUC)为0.6-0.7时诊断较低, 0.7-0.8时诊断中等, 0.8-0.9时诊断良好, 大于0.9时诊断优秀[18, 19]。通过刀切法(Jackknife)检验气候变量与物种分布值增益之间的关系, 建立3种模型进行对比, 可识别出对物种分布值增益影响最大的气候变量[10, 20]。同时, 选用主导气候变量在MaxEnt模型软件中进行单因子建模, 绘制该物种潜在分布概率与主导气候因子之间的响应曲线, 据此可获得主导气候变量的阈值[8, 19]。

2 结果

2.1 马尾松潜在分布区的预测结果及其评价

采用ROC曲线对MaxEnt模型预测的马尾松适生区分布结果进行精度检验, 模型训练集的AUC值为0.843, 测试集的AUC值为0.852, 表明MaxEnt模型具有较好的预测能力, 可以较好地用于马尾松地理分布和环境因子关系模拟的研究。分布阈值 0.236由训练集数据中10%的随机分布点产生, 可以认为马尾松分布于分布值0.25以下的地区是小概率事件。利用ArcMap 9.3软件中空间分析工具的重分类命令将马尾松在重庆栽培区划分为3个等级, 即≥0.50为适宜栽培区、0.50>≥0.25为中度栽培区和＜0.25为非适宜栽培区。模拟结果显示(图1), 分布值为0.5—1.0的分布区域主要在南岸、大渡口、巴南、江北、云阳、渝北的东部和南部、北碚的东南部、沙坪坝的东北部、九龙坡的东部和南部、石柱的北部、江津区的东北部、綦江的东北部、万盛的中西部、南川的中南部、涪陵的西部和北部、长寿的中南部和东部、丰都的中部和西北部、忠县的东部和南部、万州的中部和东北部、开州的中部和西南部及武隆局部地区也有分布等。分布值0. 25-0. 50的区域是以上这些高分布值区域的向外扩展。同时, 渝东南部分区县西南方向也进入该分布值。重庆的城口、合川、潼南、铜梁、荣昌、黔江等在本次模拟分布值小于0.25, 表明这些区县现有的生物气候环境并不适宜马尾松的自然分布。

图1 基于MaxEnt 模型预测马尾松在重庆分布

Figure 1 Geographic distribution ofin Chongqing city by Maxent model

2.2 马尾松地理分布与生物气候变量的关系

用刀切法检测生物气候变量对于分布增益的贡献, 结果显示, 在所选择的19个气候因子中, 全年平均温度(bio-01)、最暖季度平均温度(bio-10)和最暖月份最高温度(bio-05)对马尾松分布影响较大, 依据贡献率大小分别是最暖月份最高温度、最暖季度平均温度和全年平均温度(图 2)。为了进一步明确马尾松在当前气候变量下栽培区的气候特征并消除气候因子相关性的影响, 把上述3个气候因子分别导入MaxEnt模型进行单因子建模, 根据建模因子对MaxEnt模型输出的物种存在概率绘制单环境因子响应曲线, 即马尾松栽培区概率与主导气候因子的关系, 并以此为基础计算各主导环境因子的阈值(存在概率阈值为0.5)。由图3可以看出, 最暖月份最高温度的适宜值为大于32.8℃, 最适值为大于34.2℃, 在温度26—34.2℃时, 随温度的升高分布值增大, 达到34.2℃以后时, 分布值最大且不再变化。最暖季度平均温度的适宜值为大于26.8℃, 最适值为28.2℃, 在温度21—28.2℃时, 随温度的升高分布值增大, 在 28.2—28.6℃时, 随温度升高分布值降低, 大于28.6℃以后不在变化。全年平均温度的适宜值为大于16.8℃, 最适值为大于18.5℃, 在温度13—18.5℃时, 随温度的升高分布值增大, 达到18.5℃以后时, 分布值最大且不再变化。

图 2 刀切法检测生物气候变量对分布增益的重要性

Figure 2 Effects of bioclimatic variables on gain of distribution by using Jackknife test

3 讨论

3.1 基于MaxEnt模型的马尾松栽培区模拟的有效性

应用生态学的发展为物种潜在分布预测提供了有力的模型,很多模型的算法已实现电脑程序化,并形成了软件工具[21]。对于MaxEnt模型来说, 认为在已知条件下事物的熵愈大愈接近于事物真实状态, 是近年广泛应用于物种潜在地理分布区预测的定量模型[7, 9, 10]。影响MaxEnt模型预测软件预测结果的因素主要是两方面: 一方面是算法方面的误差, 另一方面就是建模时数据收集不完整产生的误差[22, 23]。与其他模型比较, MaxEnt模型在其他学科被广泛应用, 可证明其建模方法的有效性[7, 24]。在对取样误差进行控制方面, 本研究采用的建模数据样点尽量覆盖更多的区县, 对引种栽培长势不好予以剔除, 还有笔者对同一个像元内仅保留1个点, 共采样19个区县, 占重庆所有区县的48.72%, 样点达到626个, 保证具有足够的代表性。从MaxEnt模型设计原理上讲, MaxEnt模型假定物种会出现在全部具有合适气候条件的地区, 同时在所有气候不适合的地方不存在[25], 但是由于生物的传播途径的限制以及生物之间的相互影响等, 往往也会导致预测结果出现偏差[23]。但在本次研究中, 人类的栽培马尾松活动则正好克服了这2种限制, 更符合MaxEnt模型原来的设计原理, 有效性更高。在本研究中, 模拟效果的受试者特征曲线检验的AUC值(训练和测试数据)都在0.8以上, 表明该模型的预测结果已达到良好标准, 精准度较高。

图3 马尾松的潜在地理分布概率与主导因子的关系

Figure 3 Relationship of each dominant factor and the distribution probability of

3.2 马尾松在重庆的潜在种植区预测及相应的生物气候

在预测图中, 分布值在0.25以上的区域可以作为马尾松种植的适宜区, 在0. 5以上的区域为最适区, 而在0. 25以下的区域为不适宜区, 如果需种植需选择良好的小气候环境。模拟结果显示, 最适种植区在重庆的南岸、大渡口、巴南、江北、云阳、渝北、北碚、沙坪坝、九龙坡、石柱、江津区、万盛、南川、涪陵、长寿、丰都、忠县、万州、开州及武隆等。而采样区县19个中有16个区县进入最适区, 预测结果与实际调查的准确率为84.21%。表明, MaxEnt模型模拟结果与实际情况相符。分布值在≥0.5的区域, 完全可以进行育苗、造林, 恢复种群, 苗圃可以规模化育苗, 向城市园林树种发展。而分布值在0.50>≥0.25的区域, 是马尾松潜在分布的区域, 这些地区引种马尾松无需驯化, 宜推广作为园林树种。分布值在0. 25以下的区域, 这些区县以及适合区周边的小气候环境不适合马尾松的生长, 这些地方谨慎进行马尾松的栽培。

利用MaxEnt 对各气候因子的刀切法分析表明: 对预测结果贡献值较大的气候因子是暖月份最高温度、最暖季度平均温度和全年平均温度, 其各自的响应曲线显示适宜的取值区间分别是最暖月份最高温度的适宜值为大于32.8℃, 最适值为大于34.2℃; 最暖季度平均温度的适宜值为大于26.8℃, 最适值为28.2℃; 全年平均温度的适宜值为大于16.8℃, 最适值为大于18.5℃。这一结果与有关文献报道基本一致[5], 即马尾松是一种阳性树种,性不喜阴凉, 喜光照、喜温, 适合生长在全年平均温度在20℃左右的区域。还有报道[5], 马尾松具有耐旱的特点, 且根系发达, 主根特别明显, 在干旱的土层中具有向水性而吸收更多水分但惧怕水涝的特点。说明降雨量对马尾松生长影响不明显。本研究通过刀切法检验气候变量与物种分布值增益之间的关系, 也证明了这一观点。所以降雨量可以作为该物种引种栽培次要因子考虑。

4 结论

马尾松是我国南部地区主要用材树种、产脂树种和荒山造林树种。MaxEnt模型可以定量分析马尾松在重庆适宜的分布地区, 即在南岸、大渡口、巴南、江北、云阳、渝北、北碚、沙坪坝、九龙坡、石柱、江津、綦江、万盛、南川、涪陵、长寿、丰都、忠县、万州、开州以及武隆等局部地区。暖月份最高温度、最暖季度平均温度和全年平均温度是影响马尾松地理分布的关键因子, 其各自适宜的取值区间分别是大于32.8℃, 最适值为大于34.2℃; 大于26.8℃, 最适值为28.2℃; 大于16.8℃, 最适值为大于18.5℃。这为重庆马尾松栽培的合理选址提供科学依据。

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Study on suitable bioclimatic characteristics ofin Chongqing by using MaxEnt Model

LI Hongqun1, LIU Xiaoli2, FU Yongyao1, WANG Jianhua1, *

1. School of modern agriculture and Bioengineering, Yangtze Normal University, Chongqing 408100, China 2. Libary, Yangtze Normal University, Chongqing 408100,China

, with high ecological and economic value, is the main timber, fat-producing and barren hill afforestation tree species in southern China. Suitable bioclimatic characteristics ofwere analyzed to provide a scientific basis for forestry productionBased on 626 known coordinates and 19 bioclimatic factors, the geography distribution pattern ofwas simulated in Chongqing city by MaxEnt model under the current condition. Bioclimatic dominant factors and their appropriate ranges of values were also investigated. The results showed that the most suitable distribution area (with distribution value of≥0.5) forwas distributed in Nanan, Dadukou, Banan, Jiangbei, Yunyang, the eastern and southern of Yubei, the southeastern of Beibei, the northeastern of Shapingba, the eastern and southern of Jiulongpo, the north of Shuzhu, the northeastern of Jiangjin, the northeastern of Qijiang, the midwest of Wansheng, the midsouth of Nanchuan, the west and north of Fuling, the south central and eastern of Changshou, central and northwestern of Fengdu, the eastern and southern of Zhongxian, the central and northeast of Wanzhou, the central and southwestern part of Kaizhou and part of Wulong. These regions with distribution value of 0.50>≥0.25 were stretched area of the above high distribution regions. Besides, southwest of some counties in southeast part of Chongqing also entered the above distribution value.The dominate factors were max temperature of warmest month, mean temperature of warmest quarter and annual mean temperature, with thresholds of more than 32.8℃, 26.8 ℃ and 16.8 ℃, and the most suitable value was more than 34.2℃, 28.2℃ and more than 18.5℃ respectively. The result of MaxEnt model reflected reliably the potential geographical distribution ofand clarified the bioclimatic conditions required for its geographic distribution

; MaxEnt model;Jackknife; dominant climatic factor;Chongqing

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.04.018

S763.305

A

1008-8873(2019)04-129-06

2018-10-02;

2018-11-29

国家自然科学基金项目(31870515); 重庆高校优秀成果转化资助项目(KJZH17132); 重庆科委基础研究与前沿探索(cstc2018jcyjAX0557); 涪陵区科技计划项目(FLKJ, 2018BBB3010)

李宏群(1973—), 男, 博士, 教授, 从事植物生态及病虫害防治, E-mail : lihongqun2001@126.com

汪建华, 男, 副教授, 从事植物生态与保护生物学研究。E-mail : 916858691@qq.com

李宏群, 刘晓莉, 符勇耀, 等. 基于MaxEnt模型分析重庆马尾松适生的生物气候特征[J]. 生态科学, 2019, 38(4): 129-134.

LI Hongqun, LIU Xiaoli, FU Yongyao, et al. Study on suitable bioclimatic characteristics ofin Chongqing by using MaxEnt Model[J]. Ecological Science, 2019, 38(4): 129-134.