长江上游小麦产量与主要农艺性状的相关性分析和通径分析

(遵义市农业科学研究院，贵州 遵义 563000)

产量是小麦重要的农艺性状，是小麦新品种选育的主要目标之一。小麦产量性状属数量性状，受多个基因支配和多种环境因素的影响，并且性状间互相联系和相互制约。关于小麦产量及其相关的农艺性状之间的关系，不少学者对此进行了大量研究，但因研究区域、材料等不同，研究结果不尽相同。就小麦产量三要素与产量的关系研究来看，就存在较大差异。亓振等[1]发现，产量三要素与产量的相关系数和通径系数大小均为穗数>穗粒数>千粒重，穗数与产量相关性最大。赵倩等[2]研究表明，千粒重与产量相关性最大，且为正相关；杨志刚等[3]认为，穗粒数与产量相关性最大，呈显著正相关。为了进一步探讨产量构成因素和农艺性状对产量的作用，本文通过对长江上游30个小麦品种产量及其主要农艺性状进行相关分析和通径分析，探寻性状与产量的相关关系，旨在为长江上游小麦产量育种提供理论参考。

表1 小麦产量和主要农艺性状统计

1 材料与方法

1.1 试验材料

参试品种主要包括蜀麦133、川育25、川麦93、绵麦1501、南麦660、南麦987、蜀麦691、川麦605、易2011-1、川麦42、绵麦367、川麦604、蜀麦830、绵麦312、川育26、蜀麦580、渝麦17、川麦602、川麦1546、川麦1557、黔西麦1号、绵麦301、黔育23、川育37、兴紫09-7、黔0965、贵农麦15-3、兴育0202、贵紫麦14-6、安2017-4，合计30个品种。

1.2 试验方法与统计分析

试验地位于贵州省遵义市红花岗区新舟镇，海拔801 m，气候为亚热带季风性潮湿气候，年平均气温15 ℃，最高气温38 ℃，最低气温-5 ℃，年平均降水量1 000 mm以上。本试验采用随机区组设计，3次重复，小区面积5 m×2.67 m。重复间及四周走道宽1 m，四周设保护行。2017年10月播种，密度按照180万/hm2设计进行。施底复合肥750 kg/hm2(N∶P∶K=15∶15∶15)，苗期和穗期各施用尿素75 kg/hm2。其他措施按照高效栽培技术要求进行。调查生育期、苗叶长、苗叶宽、株高、分蘖数、有效分蘖数、穗长、每穗小穗数、不育小穗数、小穗粒数、穗粒数、穗粒重、千粒重、生物学产量及小区产量14个农艺性状。本研究采用Excel 2007软件统计原始数据、计算平均数等，利用DPS软件对30个品种各性状进行相关分析及通径分析[4]。

2 结果分析

2.1 产量分析

小麦14个农艺性状考察统计如表1所示。不同品种间的生育期差异较小，最长为206 d，最短为200 d，相差6 d。其他所考察的农艺性状在不同品种间差异较大，苗叶长从最短的16.9 cm到26.0 cm，相差9.1 cm；苗叶宽为0.7～1.2 cm；株高为81～116 cm；分蘖数为20.3～36.3；有效分蘖数为14.1～24.3；穗长为8.5～14 cm；每穗小穗数为14.2～25.6；不育小穗数0.6～2.4；小穗粒数3.0～5.1；穗粒数为22.1～63.8，最值之间相差2.89倍；穗粒重1.1～3.2 g，最值之间相差2.9倍；千粒重30.3～46.3 g；生物学产量为3.6～9.2 g；产量为2 592～4 875 kg/hm2。

2.2 性状间相关性分析

对所考察的小麦13个农艺性状的相关分析如表2所示，性状间存在着比较复杂的相关性，各性状与产量的相关性表现为千粒重>穗长>穗粒重>苗叶宽>有效分蘖数>株高>苗叶长>生物学产量>小穗粒数>不育小穗数>每穗小穗数>分蘖数>穗粒数。千粒重与产量达到极显著正相关，穗长与产量呈显著负相关。苗叶长和苗叶宽、株高呈极显著正相关，与不育小穗数呈显著正相关；苗叶宽和株高、不育小穗数呈显著正相关；分蘖数与有效分蘖数呈极显著正相关，与生物学产量呈极显著负相关；有效分蘖数与生物学产量呈极显著负相关；每穗小穗数与不育小穗数呈极显著相关，与穗粒数呈显著正相关；不育小穗数与小穗粒数呈显著负相关，与穗粒重呈显著正相关；穗粒数与穗粒重呈极显著正相关，与生物学产量呈显著正相关；穗粒重与千粒重呈显著正相关，与生物学产量呈极显著正相关。综上说明，千粒重是构成小麦产量的重要因子，且穗粒重与千粒重显著正相关，通过栽培或育种措施改善这2个性状可以一定程度上提高小麦单产；各性状间复杂的相关性表明，在进行高产栽培或育种时要充分考虑到各农艺性状间的相互制约关系，协调提高千粒重是小麦单产提高的关键。

表2 产量和主要农艺性状之间的相关分析

注：“*”表示差异达差异显著水平(p<0.05)；“**”表示差异达极显著水平(p<0.01)。

表3 产量及农艺性状之间的通径系数

2.3 各性状对产量的效应

通径分析可以识别各自变量与因变量的直接和间接关系，从而更清楚的显示自变量对因变量的相对重要性[5]，以产量为因变量，其余性状为自变量进行通径分析，结果如表3所示：各性状对产量的直接贡献大小依次为穗粒重>穗粒数>千粒重>苗叶宽>不育小穗数>有效分蘖数>株高>每穗小穗数>生物学产量>分蘖数>苗叶长>穗长>小穗粒数。株高、有效分蘖数、穗长、每穗小穗数、穗粒重、千粒重与产量呈正相关，苗叶长、苗叶宽、分蘖数、不育小穗数、小穗粒数、穗粒数、生物学产量与产量呈负相关。通径分析表明，穗粒重和千粒重对产量作用最大，通径系数分别为1.335 2和0.324 4，在栽培和育种过程中应重视对这2个性状的选择与调控，并兼顾其他性状是小麦产量提高的重要途径。

2.3.1穗粒重对产量的效应

穗粒重对产量直接通径系数为1.335 2。穗粒重通过分蘖数、每穗小穗数、小穗粒数、千粒重等4个性状所起的间接效应为正值，而通过其他几个性状所起的间接效应为负值。其负向间接效应远远大于正向效应，但总体来看穗粒重对产量的相关系数r=0.33。通过品种选育和改进栽培措施提高穗粒重是提高产量的关键。

2.3.2穗粒数对产量的效应

穗粒数对产量的通径系数为-1.001 1。穗粒数通过苗叶长、分蘖数、穗长、每穗小穗数、小穗粒数、穗粒重和千粒重等7个性状所起的间接效应为正值，通过苗叶宽、株高、有效分蘖数、不育小穗数和生物学产量等5个性状所起的间接效应为负值。其中，穗粒数通过穗粒重对产量所起的间接效应值为1.152 6，但穗粒数对产量的综合效应较小(r=-0.01)。所以，在本地区的生产条件下通过提高穗粒数提高小麦产量较为困难。

2.3.3千粒重对产量的效应

千粒重对产量直接通径系数为0.324 4。千粒重通过苗叶宽、株高、分蘖数、不育小穗数、小穗粒数、穗粒重等6个性状所起的间接作用为正值，而通过其他几个性状所起的间接作用为负值。千粒重对产量的总体相关系数r=0.82，呈极显著相关。通过品种选育和改进栽培措施提高千粒重也是提高小麦产量的关键。

2.3.4苗叶长、苗叶宽、株高对产量的效应

苗叶长通过株高、分蘖数、穗长、每穗小穗数、小穗粒数、穗粒数、穗粒重和千粒重等8个性状所起的间接效应为正值，而通过其他4个性状所起的间接作用为负值；苗叶宽通过株高、分蘖数、穗长、每穗小穗数、小穗粒数、穗粒重等6个性状所起的间接效应为正值，而通过其他6个性状所起的间接作用为负值；株高通过分蘖数、穗长、每穗小穗数、小穗粒数、穗粒数、千粒重等6个性状所起的间接效应为正值，而通过其他6个性状所起的间接作用为负值。综合来看这3个性状对产量的间接效应正负作用基本呈持平状态，且对产量的综合效应较小(r=-0.12,r=-0.27,r=0.12),在栽培和育种中可适当放宽对苗叶长、苗叶宽和株高的选择。

2.3.5分蘖数、有效分蘖数对产量的效应

分蘖数通过苗叶长、苗叶宽、有效分蘖数、不育小穗数、小穗粒数、穗粒数、生物学产量等7个性状所起的间接效应为正值，而通过其他5个性状所起的间接作用为负值；有效分蘖数通过苗叶长、苗叶宽、不育小穗数、穗粒数和生物学产量等5个性状所起的间接效应为正值，而通过其他7个性状所起的间接作用为负值。综合来看这2个性状对产量的间接效应正负作用基本呈持平状态，和产量的相关性不显著(r=-0.02,r=0.22),在栽培和育种中可适当放宽对分蘖数和有效分蘖数的选择。

2.3.6穗长对产量的效应

穗长通过株高、分蘖数、每穗小穗数、小穗粒数和生物学产量等5个性状所起的间接效应为正值，通过苗叶长、苗叶宽、有效分蘖数、不育小穗数、穗粒数、穗粒重和千粒重等7个性状所起的间接效应为负值。穗长虽然对产量的直接贡献较小(通径系数为0.046 5)，但对产量的综合效应显著(r=-0.37)，呈负相关。所以，通过品种选育和改进栽培措施减小穗长是提高小麦产量的关键方法之一。

2.3.7每穗小穗数、不育小穗数、小穗粒数对产量的效应

每穗小穗数通过株高、分蘖数、穗长、小穗粒数、穗粒重等5个性状所起的间接效应为正值；不育小穗数通过株高、分蘖数、穗长、每穗小穗数、小穗粒数、穗粒重等6个性状所起的间接效应为正值；小穗粒数通过苗叶长、苗叶宽、分蘖数、有效分蘖数、不育小穗数、穗粒数等6个性状所起的间接效应为正值；综合分析小麦果穗这4性状和产量的关系可以看出，这3个性状对产量的间接效应正负作用基本呈持平状态，和产量的相关性不显著(r=-0.07,r=-0.08，r=-0.09)，说明通过对每穗小穗数、不育小穗数、小穗粒数的改良来提高单产的潜力不大。

2.3.8生物学产量对产量的效应

生物学产量通过株高、分蘖数、每穗小穗数、穗粒重和千粒重等5个性状所起的间接效应为正值，通过其他7个性状所起的间接效应为负值。生物学产量对产量的综合效应为很小的正效应(r=0.1)，在小麦栽培或育种中适当提高生物学产量对小麦产量有一定的提高作用。

3 结论与讨论

本试验通过对小麦多个农艺性状与产量的相关分析与通径分析，客观地评价了各农艺性状与产量的相关性。结果表明：各性状与产量的相关性表现为千粒重>穗长>穗粒重>苗叶宽>有效分蘖数>株高>苗叶长>生物学产量>小穗粒数>不育小穗数>每穗小穗数>分蘖数>穗粒数，千粒重与产量达到极显著正相关，穗长与产量呈显著负相关。在通径分析中，直接通径系数的变化规律为穗粒重>穗粒数>千粒重>苗叶宽>不育小穗数>有效分蘖数>株高>每穗小穗数>生物学产量>分蘖数>苗叶长>穗长>小穗粒数。

小麦的产量主要是由产量三要素(单位面积穗数、千粒重和穗粒数)构成，且三者与产量的主次关系不尽相同[6-11]。本研究通过对30个小麦品种进行多个农艺性状与产量的相关性分析和通径分析发现，千粒重、穗粒数和穗粒重是影响产量最重要的因素，这与以上学者的研究一致，通过品种选育和改进栽培措施改良千粒重、穗粒数、穗粒重是提高小麦产量的关键。进一步分析本研究发现，穗粒数对产量的贡献为负值，穗粒重和千粒重为正值，产量继续提高的关键在于打破各因素之间存在的负效应。

在本研究中，穗长虽然对产量的直接贡献较小(通径系数为0.046 5)，但对产量的综合效应显著，表明穗长对产量的贡献主要是通过其他性状形成的间接效应起作用。穗长与产量负相关，与亓振[1]研究一致，但蔡健等[11]研究表示，穗长与产量的相关性不显著，为正值。不同的研究结果存在差异的主要原因是参试品种不同和栽培环境不同。

苗叶长、苗叶宽、株高作为小麦最直观的形态性状，与产量不存在显著相关性，但两两间均存在显著的相关性。这与前人的研究较为一致[11-12]。

分蘖数与有效分蘖数作为小麦的特征性状，两者间存在极显著相关性，有效分蘖数与产量存在正相关，提高有效分蘖数可以在一定程度上提高小麦产量[13-14]。

每穗小穗数、不育小穗数、小穗粒数和穗粒数等4个穗部性状虽然和产量均存在不显著的负相关，但是它们之间存在复杂的相关性。每穗小穗数与不育小穗数呈极显著相关，与穗粒数呈显著正相关；不育小穗数与小穗粒数呈显著负相关，与穗粒重呈显著正相关；穗粒数与穗粒重呈极显著正相关。每穗小穗数、不育小穗数、小穗粒数和穗粒数与产量的直接相关性研究目前较少[15-17]，其与产量是否有直接作用还有待进一步研究。

生物学产量对产量的综合效应很小，为正效应(r=0.1)，苗叶宽、每穗小穗数、穗粒数和穗粒重均与之存在显著或极显著正相关，分蘖数和有效分蘖数与之存在极显著负相关。所以，继续提高小麦产量需要协同适量提高生物学产量[18]。

小麦产量是个数量性状，由多基因构成。笔者认为应该结合现代分子辅助育种手段，通过对基因型和环境型的互作机制进行研究方可为超高产小麦育种提供更为深入的理论指导。