2个不同海拔中国沙棘天然种群的表型多样性研究

(长江大学生命科学学院，湖北 荆州 434025)

沙棘(Hippophaerhamnoides)又名醋柳、黄酸刺、酸刺、黑刺、海鼠李、阿戚艾等，属胡颓子科(Elaeagnaceae)多年生落叶灌木或小乔木，是一种新兴浆果类果树[1]。中国的沙棘种类资源分布最为广泛，东北、华北、西北约10余个省与自治区均有分布，是重要的生态经济植物[2,3]。据统计，目前共有沙棘林92万hm2，其中，中国沙棘(Hippophaerhamnoidessinensis)占全国沙棘属植物资源总面积的85%，而山西和青海的沙棘林面积分别为29.4万hm2和3.34万hm2[4]。沙棘具有抗干旱、耐瘠薄、喜光、萌蘖力、固氮能力强等特点[5]，同时也是药食同源植物，沙棘的根、茎、叶、花、果，特别是沙棘果实中含有多种维生素、微量元素、氨基酸等营养物质，在医药、保健、饲料、化妆、食品工业等行业有着广泛用途[6～9]。

植物种实表型性状是研究遗传多样性的重要手段之一，是植物适应环境最直接的体现，在植物分类和遗传上具有重要价值[10,11]。通过有效的采样和合理的数学统计方法，采用遗传上较稳定的、不易受环境影响的性状，分析植物种实表型多样性，可以揭示群体的遗传规律和变异大小[12,13]。海拔梯度包含了温度、水分、光照等诸多环境因子的综合影响[14]，随着海拔的升高，温度和资源可获得性均会降低，降水量和太阳辐射量增加，植物呈现垂直性变化，而植物种实表型多样性随海拔变化更为直接[15]。目前，关于中国沙棘种实表型多样性随海拔变化规律的研究较少，笔者选择中国沙棘资源分布丰富的山西省方山县和青海省天峻县为采样地点，通过对2个不同海拔种群种实表型性状进行测量和分析，揭示其变异规律，以为沙棘属遗传多样性的研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 样本的采集

选择基本处于同一纬度的青海省天峻县(37°18′N，99°01′E；海拔3413m)和山西省方山县(37°53′N，111°14′E；海拔1247m)作为2个采样地点，每个采样地点随机选择50株生长茂盛、果实丰富的中国沙棘植株，相邻植株间隔至少在20m以上，每个植株上随机选择同一树枝上的10颗完整果实。将所有果实汇集在一起，随机抽取100颗果实实地测量部分表型性状；所有样本均于野外采样时根据其形态特征鉴定为中国沙棘。

1.2 表型性状的选取与测定

1.3 数据分析

采用Excel 2003、SPSS 20.0统计软件对数据进行计算和分析，分别计算中国沙棘果长、果宽、种子长、种子宽、种子厚等表型性状的平均值、标准差，采用t检验进行显著性差异分析；采用变异系数(CV)和相对极值(R′)反映种群间的变异程度并采用Pearson相关性分析的方法分析不同性状之间以及海拔与不同性状之间的相关性。

2 结果与分析

2.1 2个不同海拔中国沙棘天然种群的种实质量和体积比较

2个不同海拔中国沙棘种群果实质量、体积统计结果如表1所示。由表1可知，方山种群的百粒果鲜质量、干质量以及果实相对体积远远大于天峻种群，而天峻种群的百粒种子鲜质量、干质量以及种子相对体积大于方山种群，且天峻种群百粒种子鲜质量为1.01g，干质量为0.95g，几乎没有变化。因此，方山种群沙棘果实质量、体积更大，而种子质量、体积较小。

表1 2个不同海拔中国沙棘天然种群种实质量、体积统计

2.2 2个不同海拔中国沙棘天然种群的表型性状分析

方山种群和天峻种群种实表型性状具有明显差异，不同性状表现不同(见表2)。t检验表明，9个性状(果宽、果长、果柄长、果柄直径、种子长、种子宽、种子厚、果形系数、种形系数)在2个不同海拔种群中均呈现极显著性差异。方山种群果实的果宽、果长、果柄直径平均值大于天峻种群，而果形系数、果柄长、种子长、种子宽、种子厚、种形系数这几个性状的平均值则是天峻种群较大，且天峻种群沙棘的果形系数平均值为0.96，因而天峻种群沙棘果实形状更接近于圆形。

2.3 2个不同海拔中国沙棘天然种群的表型性状变异分析

变异系数表示性状的离散程度，变异系数越大，性状值的离散程度越大，间接说明表型多样性越丰富，若变异系数越小，说明该物种多样性越低[16,17]。由表3可知，2个不同海拔中国沙棘种群种实表型性状的变异系数范围为5.32%～20.73%，不同表型性状变异系数排序为果柄长>果柄直径>果宽>种形厚>种形系数>果长>果形系数>种子长>种子宽，其中变异程度最大的是果柄长，变异程度最小的是种子宽，果柄长度是沙棘种实性状变异的主要来源；果宽和果长的平均变异系数分别为10.53%、6.02%，种子长、种子宽和种子厚的平均变异系数分别为5.37%、5.32%、7.41%，因此果实形态的平均变异系数(8.27%)大于种子形态的变异系数(6.03%)，说明果实形态变异程度较大，表型多样性更丰富。方山种群和天峻种群9个性状平均变异系数分别为8.59%、7.81%，表明方山种群沙棘种实表型性状变异系数较高，形态变异更丰富。

表2 2个不同海拔中国沙棘天然种群表型性状平均值、标准差及显著性分析

注：P<0.05，差异显著；P<0.01，差异极显著；括号内为实际观察样品数。

相对极差R′的大小代表群体间的极端变异程度高低，R′值越大，说明极端离异程度越大[15]。由表3可知，方山种群和天峻种群各个性状的平均R′值大小排序为果柄长>果柄直径>种子厚>种形系数>果长>果宽>种子长>种子宽>种形系数。低海拔方山种群沙棘种实表型性状相对极差的平均值大于高海拔的天峻种群，表明方山种群沙棘种实表型性状变异更丰富、极端变异程度更高。

表3 2个不同海拔中国沙棘天然种群表型性状变异系数和相对极差

2.4 2个海拔中国沙棘天然种群表型性状相关性分析

为了进一步分析不同表型性状与海拔因子的相关性，查阅相关文献并选择以下几个关于中国沙棘种实表型性状的种群：中国沙棘天然种群N5、N6、N7[18]，中国沙棘天然种群PureS[19]，加上方山和天峻种群共6个种群，对果宽、果长、果柄长、种子长、种子宽、种子厚等性状的平均值进行统计并计算种实的相对体积(见表4)。对6个中国沙棘天然种群的10个表型性状的平均值进行Pearson相关性分析(见表5)，发现有7对性状(果宽与果长，果实体积与果宽、果长，种子长与果柄长，种子体积与果柄长、种子长、种子宽)呈极显著正相关性，有6对性状(果柄长与果形系数，种子宽与果柄长、种子长、种子厚，种子体积与种子厚，种形系数与果形系数)呈显著正相关性，其中果柄长与种子性状之间基本上都呈显著正相关性。此外，其他大部分表型性状之间的相关性不显著，海拔与不同种群表型性状之间的相关性不显著。

表4 不同海拔中国沙棘种群表型性状比较

表5 不同海拔中国沙棘种群表型性状相关性分析

注：*表示P<0.05水平下相关性显著，** 表示P<0.01水平下相关性显著。

3 讨论与结论

植物种实的表型性状既有变异性又有稳定性，由自身的遗传组成与所处的生态环境共同影响[20]。沙棘是干旱地区水土保持和植被建造的前锋树种[21]，通过研究沙棘种实表型多样性，能更全面地了解其资源丰富程度，为沙棘遗传多样性研究提供重要参考依据。

该研究通过对海拔差异较大的方山和天峻种群进行比较分析，发现方山种群果实质量和体积显著较大而种子显著较小，说明方山种群沙棘资源的利用率和经济价值相对较高，这与不同海拔下两地的温度、光照、土壤等环境因素都有密切关系[22]。分析表明，2个种群在9个表型性状(果宽、果长、果柄长、果柄直径、种子长、种子宽、种子厚、果形系数、种形系数)之间均呈现极显著性差异；方山种群和天峻种群9个性状的变异系数范围为5.32%～20.73%，各个性状之间存在不同程度的随机变异，不同种群种实表型性状具有丰富多样性，其中果柄长变异系数最大(20.73%)，在种实表型多样性中发挥主要作用；变异系数和相对极差分析表明方山种群较天峻种群沙棘种实表型变异更丰富，极端变异程度更高。在相关性分析中，6个中国沙棘种群的10个表型性状中，部分性状之间呈现显著相关和极显著相关关系，而海拔与不同种群表型性状之间的相关性不显著。

综上所述，方山和天峻沙棘种群均具有丰富的表型多样性，存在不同程度的随机变异，说明海拔这一重要的环境因素对中国沙棘种实性状有着显著影响。在后续的研究中，还应该丰富种群采样地点并设置海拔梯度，以更加全面深入地分析中国沙棘种群遗传多样性与不同环境因子的密切关系。