高黎贡山小熊猫主食竹种类与分布初步研究

王逸之，唐 瑜

（1.西南林业大学生物多样性保护与利用学院，云南 昆明650224；2.西南林业大学科技开发服务办公室，云南 昆明650224）

小熊猫（Ailurus fulgens）是喜马拉雅-横断山脉特产珍稀兽类，是高度特化的素食性食肉目动物，为我国Ⅱ级重点保护对象，在《中国濒危动物红皮书-兽类》中列为“濒危级”［1］。同时，小熊猫被收录在濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅰ中，表明该物种若再进行国际贸易会导致灭绝，明确规定禁止其国际性的交易行为［2］。作为已特化的食肉目动物，小熊猫同大熊猫一样以低营养和低能量的竹子为食，竹子占野生小熊猫食物组成成分的90%以上［3］。长期以来对小熊猫的研究多围绕在生境选择、食物营养成分、疾病与寄生虫等方面［4-10］，有关小熊猫主食竹的研究较少，高黎贡山小熊猫主食竹的分布、种类等基本情况尚未见研究报道。

近年来，随着人为干扰的增多与栖息地破碎化程度的加剧，野生小熊猫种群的生存环境受到持续破坏，特别是高黎贡山小熊猫指名亚种（Ailurus fulgens fulgens），面临分布范围小，栖息地破碎化严重，局域种群数量密度分布不均匀，栖息地竹子开花等多重因素胁迫［11］。因此，开展高黎贡山小熊猫主食竹的初步调查，梳理与掌握小熊猫主食竹的基本情况对于该区域的野生小熊猫营养生态学研究与破碎栖息地恢复有重要的实践指导意义。

1 研究区域概况

高黎贡山地区是指怒江（Salween）和伊洛瓦底江（Irrawarddy）之间的分水山脉和山脉两侧的地域。高黎贡山国家级自然保护区地理位置在98°08′～98°50′E，24°56′～28°22′N之间，南北长约400 km，总面积为4.055×106hm2。保护区地势北高南低，最高海拔为嘎瓦嘎普峰5 128 m，最低海拔720 m，相对高差约4 400 m。巨大的海拔差异形成了多种生物气候垂直带谱自然景观，涵盖了高山草甸带、寒温性针叶林带、温凉性针叶林带、山地湿性常绿阔叶林带、半湿润常绿阔叶林带、季风常绿阔叶林带等多种植被类型［12］。高黎贡山国家级自然保护区是小熊猫指名亚种在横断山南段主要集中分布区域。在贡山、福贡、泸水一带小熊猫分布密度最高，其栖息地总面积为1 505.80 km2，分布密度约为0.20～0.25只·km-2［13-14］。

2 研究方法

2.1 调查方法

小熊猫属山地林栖兽类，野外直接跟踪观察极其困难，因此参照以往对野生大熊猫及小熊猫调查研究方法，根据小熊猫遗留在栖息地中的粪便或目击实体来确定样方设置范围［15-17］。小熊猫的粪便短而细，长×直径约为4.4 cm×2.2 cm［7］，并且高黎贡山地区无大熊猫分布，故野外小熊猫粪便较容易辨认。项目组于2016年10月至2017年10月多次进入高黎贡山自然保护区小熊猫集中分布区域对小熊猫主食竹种进行实地调查与标本采集，野外调查采用样线与样方相结合的方法进行。

2.2 样线与样方设置

采用样线结合样方法收集小熊猫主食竹信息，具体设置方法如下：在小熊猫集中分布区域沿山脊在东西坡设置8条纵向样线（海拔2 200～3 000 m，长约4 km，宽4 m），以发现小熊猫粪便或实体为中心，设置1个10 m×10 m的正方形大样方，并将大样方划分为4个小样方（5 m×5 m），在大样方与4个小样方的中心分别设置1个1 m×1 m的正方形数据采集样方。对样方内竹子进行每木检尺，并采集标本，同时记录乔木与灌木层情况。

3 结论

研究共发现小熊猫活体或粪便21处，设置数据采集样方105个。结合野外调查与室内标本鉴定结果，在高黎贡山小熊猫活动密集区域共发现野生竹类植物2属7种，如图1所示。

3.1 分种检索表

1.地下茎复轴型；花序为逐次发生的假花序，无延续的花序轴；假小穗细长，侧生者无柄，顶生者以最上的一假花枝节间充作柄；秆中部以下或仅近基部数节的节内环生有刺状气生根……………………………………………………………………………………………………………缅甸方竹Chimonobambusa armata

1.地下茎合轴型；花序为一次发生的真花序，有延续的花序轴；小穗形细长，具长柄，生于环节不明显的总状或圆锥花序上；秆环平坦乃至微隆起，通常较其箨环为低

2.箨鞘长圆形或长圆状椭圆形，先端圆形或近圆形，先端宽度与鞘基底等宽或近等宽；鞘背部无毛或被极稀疏的小刺毛…………………………………………………………………长圆鞘箭竹Fargesia orbiculata

2.箨鞘长三角形或长圆状三角形，先端为三角形或宽带形，先端宽度远较鞘基底为窄；鞘背部密被刺毛，或稀可无毛

3.箨鞘三角形，短于其节间或与之近等长

4.叶片两面均无毛………………………………………………皱壳箭竹Fargesia pleniculmis

4.叶片下表面被柔毛…………………………………………尖削箭竹Fargesia acuticontracta

3.箨鞘长三角形或长圆状三角形，远长于节间或略长于节间

5.箨鞘下部革质而上部为纸质，先端呈宽带形或三角状带形，其狭窄部分的长度可达鞘长的1／3～1／2以上…………带鞘箭竹Fargesia contracta

5.箨鞘革质，先端为短三角形，其狭窄部分的长度仅占箨鞘长的1／5以上

6.秆粗2～6 cm，节间初时被灰色或灰褐色乃至黄褐色小刺毛；叶片长10～18 cm，宽1.6～2.3 cm…………………云龙箭竹Fargesia papyrifera

6.秆粗1～1.5 cm，节间无毛；叶片长4～9.5 cm，宽0.4～0.7 cm……腾冲箭竹Fargesia solida

图1 高黎贡山小熊猫主食竹种类与分布图Fig.1 Species and distribution of the red panda′s staple food bamboo in Gaoligong Mountains

3.2 属、种记述

3.2.1 寒竹属Chimonobambusa Makino

Ⅰ缅甸方竹Chimonobambusa armata

秆高3～5 m，粗1～3 cm，生于海拔1 500～2 000 m的阔叶林下。分布于保护区内贡山、福贡、泸水，分布区类型为东喜马拉雅分布变形［12］。

3.2.2 箭竹属Fargesia Franch.emend.Yi

Ⅰ长圆鞘箭竹Fargesia orbiculata

秆高4～6 m，粗1～2.5 cm，生于海拔3 150～3 800 m的针叶林下。分布于保护区内泸水、腾冲，分布区类型为金沙江河谷至高黎贡山南段分布［18］。

Ⅱ皱壳箭竹Fargesia pleniculmis

秆高4～8 m，粗1～3 cm，生于海拔2 500～3 000 m的峡谷坡地上部之云杉、冷杉林下。分布于保护区内贡山，分布区类型为高黎贡山北段西坡特有分布变形。

Ⅲ尖削箭竹Fargesia acuticontracta

秆高3～7 m，粗1～5 cm，生于海拔2 000～3 200 m的常绿阔叶林下。分布于保护区内贡山、福贡，分布区类型为滇西峡谷区至高黎贡山北段分布变形。

Ⅳ带鞘箭竹Fargesia contracta

秆高3～5 m，粗1～2.5 cm，生于海拔2 000～3 000 m阔叶林或冷杉林下。分布于保护区内泸水、隆阳，分布区类型为滇西峡谷区至高黎贡山南段分布变形。

Ⅴ云龙箭竹Fargesia papyrifera

秆高6～8 m，粗2～6 cm，分布于海拔2 750～2 900 m处，组成纯林或生于常绿阔叶林下。分布于保护区内泸水，分布区类型为滇西峡谷区至高黎贡山南段分布变形。

Ⅵ腾冲箭竹Fargesia solida

秆高3～5 m，粗1～1.5 cm，生于海拔2 300～2 500 m常绿阔叶林下。分布于保护区内泸水、腾冲，分布区类型为滇西峡谷区至高黎贡山南段分布变形。

4 讨论

与大熊猫类似，小熊猫仍然保留着食肉动物单胃、消化道短等典型特征［19-20］，但在食性上已高度特化为以竹为主要食物的食草动物，野生小熊猫90%以上的食物组成为竹子［3，14，21］。此次调查中发现在高黎贡山野生小熊猫栖息地中分布着2属7种竹类植物，根据粪便判断，野生小熊猫喜食竹叶与竹笋，但无法从粪便残留物中分辨竹种类别，仅有的数据资料显示，在泸水片马区域，小熊猫喜食云龙箭竹与长圆鞘箭竹［15，22］，高黎贡山其他区域小熊猫对竹种的取食选择均无相关报道。基于以往的研究，虽然在栖息地中分布着多种竹类植物，但小熊猫往往只选取其中的1到2种作为主要的食物来源［4，23-25］，小熊猫的这种觅食对策与其长期进化过程中形成的营养摄入驱动机制有关［26］。本研究初步梳理了高黎贡山小熊猫栖息地的竹类资源种类与分布情况，在后续的工作中将对小熊猫的采食场进行定点观测，系统分析小熊猫选择性觅食行为与主食竹营养成分的相互关系，以期为小熊猫动物行为学与营养生态学研究提供理论基础。