瘤足蕨属(Plagiogyria)植物叶柄和羽片横切面解剖学特征及分类学意义

张云 蓝疏钰 王任翔 邓晰朝

摘要：该文采用光学显微镜，首次对九种瘤足蕨属植物的叶柄和羽片横切面进行了解剖学比较研究。结果表明：九种瘤足蕨属植物在叶柄中部横切面的表皮、基本组织和中柱以及营养叶羽片的表皮、叶肉和主脉等结构特征是相似的，如叶柄中部横切面的表皮不被毛或是鳞片，表皮细胞形状呈类圆形，具有厚壁组织，中柱为周韧型维管束;营养叶羽片横切面的气孔只分布于下表皮，表皮细胞形状呈扁平状，主脉的结构类型属于周韧型维管束。在系统的演化中，瘤足蕨与桫椤科植物有一定的亲缘关系，两者既有相似的特征但也表现出一定的差异，支持瘤足蕨属是一个自然分类的观点。九种瘤足蕨属植物叶柄中部横切面形状有梯形、椭圆形和三角形，叶柄中部横切面维管束的形状成“U”字形、“V”字形或“品”字形;维管束数目1个或3个;维管束结构中的木质部成“八”字形、“U”字形或“一”字形;羽片主脉下侧形成了以三角形、弧形或梯形的突起;叶柄中的木质部形态有两种，即典型的海马形状以及非典型的海马形状，其中典型的海马形状的特点为叶柄的木质部两侧都呈现弯曲成钩的形态，非典型的海马形状特点为2个木质部束的两侧都未出现弯曲成钩的形态或者是其中的一个木质部一端无弯曲成钩的形态，这些形态解剖特征稳定且具类群特异性，为瘤足蕨属植物的分类和系统学研究提供了新的依据。同时，依据其叶柄和羽片横切面解剖叶柄学特征列出了瘤足蕨属植物分种检索表。

关键词：瘤足蕨属，叶柄，羽片，解剖学，分类

中图分类号：Q944.56

文献标识码：A

文章编号：1000-3142（2019）03-0312-06

瘤足蕨属（Plagiogyria）在亚洲的热带亚热带及美洲的亚热带地区呈现间断形式的分布，在中国最集中分布的地区是在西南部的山区。秦仁昌（1958）认为瘤足蕨属孤立存在于分类系统中，但它却是一个自然的类群，因其在以往的研究中，把瘤足蕨列入到桫椤蕨类中，又或将其放入到凤尾蕨类及乌毛蕨类之间，所以其在系统位置上一直都存在着许多争议。在外部形态的很多原始形状方面与紫萁科相比较存在着共同之处，如不具有鳞片或真正的毛，叶脉分离，不具有真正的囊群盖等;但也存在一些相对于紫萁科进步的性状，如孢子囊群在其发生的起源上属于混生型，孢子囊具有斜生并且完整的环带，每个孢子囊的孢子数64个。因此，Gaoetal.（2011）认为长期以来瘤足蕨属是原始薄囊蕨纲的代表，因其总是被置于薄囊蕨类的基部，所以可能与紫萁科有一定的亲缘关系。然而，Pryer&Wolf（2004）在对分子系统学和生殖生物学等研究中则认为瘤足蕨属同树蕨类也具有亲缘关系。

瘤足蕨属种的分类分歧也很大。Copelan（1929）认为瘤足蕨属有33种，其中23种产自亚洲的东南部地区，其余10种产自处于热带中部地区的美洲。秦仁昌（1958）认为该属从形态上来说较相似的约存在50个种，其在中国的约有32种，产自热带中部的美洲约存在九种，而澳洲北部的只存在1种，处于亚洲的东南部地区存在著其他的种，少数的种向西至印度北部（喜马拉雅山）。Zhang&Nooteboom（1998）只承认11个种，其中只有1种分布在新世界，其余的分布在旧世界。目前尚未见对其进行系统解剖学结构比较研究的报道，本研究以瘤足蕨属九种植物为标本，采用光镜对其植物体进行了系统的解剖，并对植物体解剖结构做了比较性的研究，为后续研究瘤足蕨属的分类以及系统学研究提供了材料依据，并对进一步探究植物叶柄和羽片的解剖结构学特点及分类学具有重要意义。

1材料与方法

1.1材料

研究材料为瘤足蕨属的瘤足蕨（Plagiogyriaadnate）、耳形瘤足蕨（P.stenoptera）、镰羽瘤足蕨（P.falcata）、峨嵋瘤足蕨（P.assurgens）、密叶瘤足蕨（P.pycnophylla）、灰背瘤足蕨（P.glauca）、华中瘤足蕨（P.euphlebia）、华东瘤足蕨（P.japonica）和日本瘤足蕨（P.matsumureana）九种（表1）。以上瘤足蕨属植物凭证标本在广西师范大学生物多样性标本馆均有存储。

1.2方法

将叶柄中部和营养叶羽片中部材料用石蜡切片法进行制片，叶柄中部材料用刀片切成小块并切取羽片中部的材料，以FAA法对植物叶柄及营养叶羽片的中部材料进行了不同的酒精稀释浓度脱水固定。叶柄中部切片的厚度在10μm左右，小羽片切片的厚度在20μm左右。在对样品一系列的处理之后，随后利用番红固绿方法来对样本材料进行染色的处理。再以中性树胶材料进行封片，将样本材料制作成永久性切片样本，最后再用显微镜开始进一步的观察。

2观察结果

叶柄中部和羽片横切面的解剖结构比较如表2和图版I所示。

3讨论与结论

3.1九种瘤足蕨属植物解剖学的共同特征

如图版I所示，九种瘤足蕨属植物叶柄中部横切面结构为（1）表皮：表皮细胞分布方式较为紧凑，外面不被毛或鳞片;表皮细胞相似于圆形，而且外侧的细胞壁相对于其他细胞有稍微加厚现象。（2）基本组织：存在着大量的厚壁细胞，并且只处于表皮细胞的下方位置，由此进而构成了厚壁组织，其结构以及分布在九种瘤足蕨属植物中基本保持一致。（3）中柱：属于周韧型维管束结构类型，即韧皮部形状特点为“V”字形或者是“U”字形，并且分布于木质部的周围，外面被几层厚壁细胞包围。营养叶羽片横切面结构为（1）表皮：气孔的位置仅仅处在表皮的下方，上下表皮细胞呈现扁平状并且排列方式比较整齐。（2）叶肉：海绵组织细胞分布方式较为松散，并且细胞间距比较大，未出现较为突出的分化迹象;栅栏组织细胞分布方式较为紧凑，同样未出现较为突出的分化迹象。（3）主脉：为周韧型维管束结构，内皮层分布在维管束的外部，木质部以“一”字型分布。存在大量的厚壁细胞，并且构成了厚壁组织，具体位于表皮上方以及下方。

九种瘤足蕨属植物在解剖结构方面表现出一定的相似性。在系统的演化中，瘤足蕨与桫椤科植物有一定的亲缘关系，将瘤足蕨与桫椤的解剖结构进行比较，但现对桫椤的叶片解剖研究较少，刘后鑫等（2015）对桫椤的叶表皮微形态进行研究，结果显示桫椤的气孔这一微形态特征只存在于下表皮，与瘤足蕨具有相似的特征;但在表皮这一方面，桫椤科植物被表皮毛，而瘤足蕨不被毛，表现出一定的差异。支持瘤足蕨属是一个自然分类群的观点。

3.2九种瘤足蕨属植物解剖学的区别及分类学意义

植物叶柄的解剖学结构，可成为植物属、种鉴定以及类群的划分的依据，因其为植物微形态特征其中的一部分。王秀华（2001）在东北鳞毛蕨科植物的叶柄结构方面进行解剖观察以及比较研究，主要对叶柄横切面以及叶柄木质管胞及下皮层表皮细胞进行观察。结果表明划分鳞毛蕨科植物种及属的依据，是利用其相对比较稳定的叶柄维管束数目植物遗传的特性。周凤琴等（2006）对于分布在山东的蹄盖蕨属以及假蹄盖蕨属这两种蹄盖蕨科植物利用扫描电镜以及光镜开展了形态学方面的系统性研究，其中对叶柄的形态学方面的研究可以作为2属植物分类的依据。

如表2和图版I所示，九种瘤足蕨属植物叶柄中部横切面形状不一，瘤足蕨、密叶瘤足蕨和耳形瘤足蕨呈梯形;灰背瘤足蕨、华中瘤足蕨以及华东瘤足蕨呈椭圆形;镰羽瘤足蕨、峨嵋瘤足蕨和日本瘤足蕨呈三角形。对叶柄中部的横切面进一步进行观察，其结构中的维管束数目不一，镰羽瘤足蕨、华中瘤足蕨、瘤足蕨、耳形瘤足蕨、峨嵋瘤足蕨、灰背瘤足蕨、华东瘤足蕨以及密叶瘤足蕨的叶柄中部维管束的数目只有1个，而日本瘤足蕨有3个。维管束的形状不一样，瘤足蕨、镰羽瘤足蕨、峨嵋瘤足蕨、密叶瘤足蕨、华东瘤足蕨维管束的形状呈“V”字形;耳形瘤足蕨、华中瘤足蕨和灰背瘤足蕨的形状呈“U”字形;日本瘤足蕨的形状呈“品”字形。维管束中木质部排列的形状不一，瘤足蕨、镰羽瘤足蕨、密叶瘤足蕨、华东瘤足蕨呈“八”字形;峨嵋瘤足蕨、耳形瘤足蕨、灰背瘤足蕨和华中瘤足蕨呈“U”字形;日本瘤足蕨的有“八”字形和“一”字形两种形状。叶柄中的木质部形态有两种，即典型的海马形状以及非典型的海马形状，其中典型的海马形状的特点为叶柄的木质部两侧都呈现弯曲成钩的形态，非典型的海马形状特点为2个木质部束的两侧都未出现弯曲成钩的

形态或者是其中的一个木质部一端无弯曲成钩的形态。镰羽瘤足蕨、华东瘤足蕨、灰背瘤足蕨、密叶瘤足蕨、瘤足蕨、耳形瘤足蕨、峨嵋瘤足蕨以及华中瘤足蕨都属于典型海马型，而日本瘤足蕨属于非典型海马型。羽片主脉上表皮侧突起都为弧形，但下表皮侧突起形状不一，瘤足蕨、峨嵋瘤足蕨、华中瘤足蕨以及华东瘤足蕨呈弧形;镰羽瘤足蕨、耳形瘤足蕨呈三角形;密叶瘤足蕨、日本瘤足蕨以及灰背瘤足蕨呈梯形。

Zhang&Nooteboom（1998）把瘤足蕨属植物叶柄中部维管束的形状分为“V”字形和“U”字形两种，同时认为有的种可能因为叶柄的大小有不同的过渡类型。我们对叶柄大小不同的材料比较后认为叶柄中部维管束的形状不随叶柄大小的变化而变化，“V”字形或“U”字形比较稳定。

以上九种瘤足蕨属植物叶柄中部横切面的形状及其结构中的维管束数目和形状，维管束结构中的木质部排列形状以及羽片主脉上下表皮侧突起形状都有区别;这些性状差异在不同居群、不同植株中表现稳定，为瘤足蕨属植物的分类和系统学研究提供了新的依据。

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