鼎湖山针阔叶混交林凋落物CO2释放对模拟酸雨的响应

梁国华 张德强 卢雨宏 冯霞 罗国良

摘要：该研究2011年1月开始在鼎湖山针阔叶混交林（混交林）进行模拟酸雨实验，设置4个不同处理水平，即对照（CK）（pH为4.5左右的天然湖水）、T1（pH=4.0）、T2（pH=3.25）和T3（pH=2.5）。2013年1—12月对不同酸雨强度处理下的森林凋落物CO2释放速率进行为期1a的连续观测，探讨酸雨对混交林凋落物C排放的影响。结果表明：凋落物CO2释放通量在对照样方为（1507.41±155.19）gCO2·m-2·a-1，其中湿季和旱季分别占年通量的68.7%和31.3%。模拟酸雨抑制了森林凋落物CO2释放，与CK相比，T2和T3处理下的CO2释放通量分别显著降低15.4%和42.7%（P<0.05）;且这种抑制作用具有季节差异性，处理间的显著差异只出现在湿季。凋落物CO2释放速率与土壤温度和土壤湿度分别呈显著指数相关和显著直线相关，同时，酸雨处理降低了凋落物CO2释放的温度敏感性。混交林凋落物CO2释放在模拟酸雨下的抑制效应与土壤累积酸化而导致的土壤微生物活性变化有关，表现为模拟酸雨作用下土壤pH值和微生物量碳显著下降。上述结果说明酸雨是影响混交林土壤碳循环的重要因子之一。

关键词：模拟酸雨，凋落物CO2释放，针阔叶混交林，鼎湖山自然保护区

中图分类号：Q948

文献标识码：A

文章编号：1000-3142（2019）03-0394-09

酸雨（acidrain）又称酸沉降（acidprecipitation），其定义为pH值小于5.6的大气降水的总称（马元丹等，2010）。众所周知，我国南方是继欧洲和北美以外的世界第三大酸雨区，也是唯一一个面积还在扩大的区域（王文兴和许鹏举，1997）。监测数据表明该区域许多城市的酸雨频率已达80%（杨宗慧，2002），同时降水pH值小于4.5的情况大面积出现（Caoetal.，2009）。我国的酸雨分布区与酸性土壤的分布区重合，导致酸雨区土壤酸化问题在过去几十年间日益严重（Daietal.，1998）。森林是陆地生态系统的主体，酸雨和土壤酸化问题对森林结构和功能的危害及森林衰退等问题一直备受关注（Ulrich&Walter，1992;Buschetal.，2001）。

凋落物是森林生态系统物质循环的重要环节（樊后保等，2008），也是森林土壤呼吸的重要碳源，如Raich&Schlesinger（1992）估算地表凋落物和土壤有机质分解贡献了全球土壤CO2排放通量的74%。可见，深入研究凋落物对了解森林土壤碳库循环以及土壤呼吸的源汇问题具有重要意义。目前，国内外研究者主要采用凋落物去除和添加的方式来研究凋落物是如何影响土壤呼吸，进而影响有机质和养分的积累和动态（Vasconcelosetal.，2004;Amazonianetal.，2007;Zimmermannetal.，2009）。关于森林凋落物分解速率对环境变化的响应虽已受到国内外学者的普遍关注（林波等，2002;孙志高等，2008），但相对于氮沉降和温度增加等环境因子变化（李化山等，2014;Yaoetal.，2018;陈玥希等，2017）以及凋落物分解过程对酸雨增加的响应等方面研究却较为少见（马元丹等，2010），且大多仅以凋落物分解速率这单一指标评估酸雨对凋落物分解的影响（洪江华等，2009;梁国华等，2014）。到目前为止，鲜有研究对酸雨作用下凋落物释放CO2通量进行量化，从而限制了酸雨对森林生态系统碳循环影响的准确估算。

由于人类活动的影响，中国热带和亚热带区域地带性森林受到广泛破坏，由人工种植的马尾松（Pinusmassoniana）针叶林因阔叶树种的自然入侵而自然演替形成的马尾松针阔叶混交林是该区域的主要森林类型（Moetal.，2003）。如混交林是目前鼎湖山自然保护区内分布面积最大的植被类型（Moetal.，2003），其凋落物產量和现存量分别为（8.50±0.62）和（4.97±1.03）t·hm-2，是该林型土壤呼吸极为重要的来源（邓琦等，2007）。近年来，鼎湖山自然保护区酸雨增加和土壤酸化问题突出（朱圣洁等，2011;刘菊秀等，2003），但仍没有相关研究量化酸雨对混交林凋落物CO2释放通量的影响。本研究以鼎湖山混交林为对象，动态监测模拟酸雨处理下凋落物CO2释放速率及其相关环境因子，量化酸雨对地凋落物C排放的影响程度，为森林生态系统碳平衡的准确评估及模型的建立提供数据支持。

1材料与方法

1.1研究区与样地概况

研究地设在广东省肇庆市鼎湖山自然保护区，112°30′39″—112°33′41″E，23°09′21″—23°11′30″N（梁国华等，2014）。该地区气候季节交替明显，属亚热带季风性气候型（Liangetal.，2013）。年平均气温为20.9℃，最冷月是1月，平均温度为12.6℃，最热月是7月，平均温度为28.0℃;年均降雨量为1929mm，其中4—9月的降雨量约占全年的80%，为湿季，10月至次年3月为旱季（黄展帆和范征广，1982）。鼎湖山自然保护区具有三种典型的亚热带植被类型，即马尾松针叶林、针阔混交林和季风常绿阔叶林（梁国华等，2016a）。样地设置在混交林，其多分布于海拔80～400m之间，林龄约100a，优势树种有锥栗（Castanopsischinensis）、荷木（Schimasuperba）、黄果厚壳桂（Cryptocaryaconcinna）和马尾松等（梁国华等，2016a）。混交林土壤为赤红壤，土层厚度40～70cm（熊鑫等，2016）。本研究样地设置前进行的土壤本底调查显示，0～10cm土壤有机碳、总氮、碳氮比、有效态氮分别为（37.8±6.4）mg·g-1、（2.6±0.9）mg·g-1、14.5、（13.5±5.7）mg·kg-1。

1.2试验样地设计

2011年1月在上述混交林设置16个1.7m×1.7m的样方用于模拟酸雨实验。为了避免样方之间土壤和植物根系的相互干擾，每个样方之间设置2m宽的缓冲带，并采用塑料板材把每个样方四周围起，塑料板材插入地表以下15cm，地上部分高出地表10cm。酸雨处理的设计依据可参考Liangetal.（2013），共有四个梯度的模拟酸雨处理，分别为CK（当地的天然湖水，pH值为4.5左右）、T1（pH值为4.0）、T2（pH值为3.25）和T3（pH值为2.5），而模拟酸雨的H2SO4∶HNO3为1∶1。每个处理设四个重复，处理和样方设计为完全随机。模拟酸雨处理于2011年3月份开始，每月两次，采用汽油动力喷雾机人工喷淋。每个样方每次接受的模拟酸雨量为10L。四个处理的每个样方内设置两个直径为20cm的土壤呼吸环，位置随机，土壤呼吸环插入土壤5cm（梁国华等，2016b）。两环中，一个正常允许凋落物进入，另一个参考王光军等（2009a）进行去除凋落物处理，即在其上方放置大小为0.5m×0.5m的凋落物收集网，以防止凋落物落入土壤呼吸环。收集网网格大小为1mm×1mm，离地面的高度设置为0.5m。

1.3凋落物CO2释放速率的测定

CO2释放速率采用Li-8100土壤呼吸测定仪（Li-CorInc，NE，USA）测定。于2013年1月—12月，即模拟酸雨处理22个月到33个月后这一年周期内，每月测定两次，在每次模拟酸雨前进行，每次测定时间为上午9：00—12：00，因为该时间段测定值最能反映每天的平均速率（Tangetal.，2006）。与CO2释放速率测定同步，利用Li-8100自身配带的温度和湿度探针测定5cm深土壤的土壤温度和0～5cm的土壤湿度。每个样方的凋落物CO2释放速率为保留凋落物与去除凋落物两个PVC环测得的CO2释放速率数值之差。

1.4土壤pH值、土壤微生物量碳和土壤有机碳的测定

共对样地进行了两次的土壤样品采集，采集时间分别为2011年6月和2013年6月（模拟酸雨3个月和27个月后）。在每个样方内随机选取3个点，采集0～10cm层次土壤，混合后装入布袋，带回实验室过2mm筛。过筛后的新鲜土壤一部分采用氯仿熏蒸-提取法测定土壤微生物量碳（梁国华等，2016a）;另一部分新鲜土壤自然风干后用作土壤pH值和土壤有机碳的测定，土壤pH值采用氯化钾浸提法测定，土壤有机碳则采用重络酸钾-外加热法测定（梁国华等，2014）。

1.5数据的分析

所有数据均利用SPSS11.0软件进行统计分析，用SigmaPlot10.0软件作图。用RepeatedmeasuredANOVA检验实验期间凋落物CO2释放速率在处理间的差异显著性;而不同模拟酸雨处理间凋落物CO2释放通量、土壤pH值、土壤微生物量碳和土壤有机碳的差异显著性则利用One-WayANOVA检验。凋落物CO2释放速率与温度之间关系采用指数模型：y=aebT。式中，y为凋落物CO2释放速率，T为土壤温度，a是温度为0℃时凋落物CO2释放速率，b为温度反应系数（王光军等，2009b）。Q10值（即土壤温度每升高10℃，凋落物CO2释放速率变为未增温前释放速率的倍数）通过下式确定：Q10=e10b。式中，b同上式（梁国华等，2016b）。

2结果与分析

2.1模拟酸雨下凋落物CO2释放的动态及其与土壤温湿度的关系

凋落物CO2释放速率和土壤温湿度在不同处理下均具有明显季节差异性，湿季（4—9月）较高，旱季（10月至翌年3月）较低（图1）。重复测量方差分析表明，不同模拟酸雨处理间的凋落物CO2释放速率具有显著的差异性（P<0.05），模拟酸雨抑制了凋落物CO2释放速率。而对每次测定的结果进行方差分析表明，处理间的显著差异只出现在湿季（图1：c），说明模拟酸雨对凋落物CO2释放速率的抑制效应具有季节差异性。另外，根据每次测定的结果计算出凋落物CO2释放的年通量（图2），在CK样方为（1507.41±155.19）gCO2·m-2·a-1，其中湿季占68.7%，旱季占31.3%。在年通量上，CK与T1处理没有显著差异，T2和T3处理却显著低于CK与T1处理;与CK相比，T2和T3处理下的CO2年通量分别降低2.3%和42.7%。同样，模拟酸雨导致凋落物CO2释放通量下降幅度也表现为湿季大于旱季，处理间的显著差异只出现在湿季。

各个处理的凋落物CO2释放速率与土壤温度之间均呈显著指数回归关系（P<0.01），对应的方程可决系数为0.35～0.59，与土壤湿度之间均呈显著直线回归关系（P<0.01），对应的方程可决系数为0.25～0.45（图3，表1）。由各个模拟酸雨处理下凋落物CO2释放速率与土壤温度之间的指数回归关系，可计算出CK、T1、T2和T3处理的CO2释放温度敏感系数Q10值分别为2.14、2.18、1.86和1.77（图3，表1），Q10随酸处理pH值降低呈下降的趋势。

2.2模拟酸雨下土壤pH值、微生物量碳和有机碳的动态及其与凋落物CO2释放的关系

土壤pH值、土壤微生物量碳和土壤有机碳两次测定的平均值在CK样方分别为（3.77±0.10）、（360.26±40.68）mg·kg-1和（36.73±5.63）g·kg-1（图4）。方差分析表明，土壤pH值、土壤微生物量碳在2011年6月（模拟酸雨3个月后）均没有显著变化（P>0.05）。而在2013年6月（模拟酸雨27个月后），上述两个指标在各处理间差异显著（P<0.05），与CK处理相比，土壤pH值在T2和T3处理分别显著下降了0.21和0.32，而土壤微生物量碳在T2和T3处理分别显著下降了22.6%和31.7%。从两次测定结果的差异性也可看出，模拟酸雨下土壤pH值、土壤微生物量碳的下降趋势会随着处理时间的延长而逐渐显著。在两次测定中，模拟酸雨对土壤有机碳含量均没有显著影响（P>0.05）。

对土壤pH值、微生物量碳、有机碳与凋落物CO2释放通量数据的相关分析表明，土壤pH值、微生物量碳与凋落物CO2释放通量两两之间均存在显著的正相关关系，但土壤有机碳与其他三个指标之间的相关关系不显著（表2）。

33.3%），接近全球范围内凋落物对森林生态系统中土壤呼吸的平均贡献率（33%）（Raich&Nadelhoffer，1989），但高于陈光水等（2008）分析的国内62个森林样地凋落物对土壤呼吸的平均贡献率（20.2%），同时低于热带山地云雾林的测定数值（37.0%）（Zimmermannetal.，2009）。鼎湖山混交林凋落物CO2释放通量较大的原因是该林型凋落物产量与存量大，另外与南亚热带气候湿热有利于凋落物分解有关（邓琦等，2007年）。在亚热带和温度森林的研究结果中，酸雨会显著延缓凋落叶的分解速率（Danglesetal.，2004;洪江华等，2009;马元丹等，2010），这也是酸雨下森林土壤呼吸受到抑制的重要原因（Liangetal.，2013;Wuetal.，2015）。本研究创新之处在于原位量化了酸雨对混交林凋落物CO2释放通量的抑制程度（显著下降15.4%～42.7%）。

模拟酸雨对混交林凋落物CO2释放通量的抑制作用与其胁迫下土壤酸化从而导致土壤微生物活性下降有关，表现为模拟酸雨下土壤pH值和土壤微生物量呈现显著的下降趋势。凋落物CO2释放年通量、土壤pH值和土壤微生物量碳三者之间呈现的显著正相关关系也佐证了这点。与许多热带和亚热带森林的结果类似（刘源月等，2010;谢小赞等，2009;Neuvonen&Suomela，1990）。本研究样地经过27个月的模拟酸雨处理后，土壤pH值显著降低，值得注意的是本研究对照样地的土壤为强酸性土壤（pH值小于4），这表明在模拟酸雨的影响下，原本酸化严重的土壤酸化加剧。一方面，凋落物分解释放CO2的过程要依靠专性微生物的活动，而土壤酸化过程中逐渐累积的H+对土壤微生物具有毒害作用，从而改变了凋落物分解者的种类，结构以及活性（Falappietal.，1994）;另一方面，酸雨处理会导致分解酶活性降低，凋落叶分解速率随之下降，如季晓燕等（2013）的研究表明，对凋落叶的分解贡献较大的脲酶和纤维素酶在酸雨胁迫下表现为一定的抑制作用。本研究虽然没有对土壤酶进行测定，但模擬酸雨降低了土壤微生物量碳，意味着土壤微生物活性在酸雨作用下受到抑制，以此抑制了凋落物分解释放CO2。

在热带和亚热带的森林，土壤呼吸与土壤温度和土壤湿度的关系一般分别用指数回归方程和直线回归方程来描述（梁国华等，2016b）。凋落物CO2释放是土壤呼吸的重要组成，因此本研究不同处理下的凋落物CO2释放速率均与土壤温度和土壤湿度分别呈显著的指数回归关系和显著的直线回归关系。模拟酸雨对凋落物CO2释放的抑制效应主要出现在湿季，这是由于鼎湖山地区湿季水热充沛，微生物活性较高，因此酸雨在湿季对其抑制作用也会更明显（Yangetal.，2004）。另外，Q10值是衡量土壤呼吸对温度变化响应敏感程度的一个重要指数（Ohashietal.，2000），本研究与以往土壤呼吸研究（Liangetal.，2013）一致，在模拟酸雨作用下Q10呈现下降的趋势，表明模拟酸雨降低了凋落物CO2释放温度敏感性，其原因可能与酸雨作用下土壤微生物和酶活性的改变有关（谢小赞等，2009）。

凋落物层和土壤在短期内对酸雨具有一定的缓冲能力（张德强等，2000），但当大量H+输入土壤生态系统而超过荷载时，土壤酸化就不可避免会发生（季晓燕等，2013）。因此，在本研究的初期，模拟酸雨没有显著降低土壤pH值，而随着处理的时间延长这种下降效应才变得显著，表明了模拟酸雨下森林的土壤酸化是个逐渐累积的过程（刘菊秀等，2003）。土壤微生物活性及凋落物CO2释放速率对模拟酸雨的响应也随着酸处理时间的延长而逐渐显著。易志刚等（2006）研究结果表明，鼎湖山混交林0～15cm土壤的碳储量为26.9t·hm-2，而根据本研究的结果可折算，T2和T3处理下CO2年通量分别降低0.63和1.76tC·hm-2，分别相对于混交林0～15cm土壤的碳储量的2.4%和6.5%，表明酸雨是影响鼎湖山混交林碳循环的一个重要因子。

总之，模拟酸雨抑制了鼎湖山混交林凋落物CO2释放，这种抑制作用是由于酸雨处理下，土壤pH值和土壤微生物量碳下降，即土壤酸化导致土壤微生物活性下降所致。尽管如此，本研究的土壤有机碳含量并没有在模拟酸雨下发生显著改变，这一方面表明森林碳循环是个非常复杂的过程，受到许多其他因子的共同控制;另一方面也说明酸雨对土壤生态系统的影响是个长期累积的过程。未来在继续探讨酸雨对凋落物CO2释放的长期效应的同时，应加强酸雨对土壤有机碳及相关指标的变化进行长期和连续的监测分析，以使研究结果能够更好地说明酸雨对森林土壤碳循环产生的综合影响。

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