张化瀛, 王振萍, 李福林, 吴委林, 李光发, 郑大浩*
(1.延边大学农学院农学系,吉林 延吉 133002;2.吉林省通化市农业科学院,吉林 梅河口135000)
铁7922是铁岭市农科院以美国杂交种美3382为材料经连续自交7代选育而成的优良自交系,具有配合力高、株型紧凑、坚秆、根系发达、活秆成熟、果穗封顶性好、籽粒品质优良、抗逆性强、适应范围广等诸多优点[1-2],是优异的玉米自交系种质。该自交系是我国玉米育种中应用非常广泛的骨干系之一;利用铁7922及其衍生系选育的杂交种,通过国家和省级审定的不少于60个,累计种植面积超过1 100万hm2。不过,由于铁7922以及用其所选育的杂交种,株高和穗位比较高,使该自交系的应用潜力受到一定程度的限制;尤其是近年来铁7922出现了抗倒伏性和对玉米圆斑病的抗性减弱等问题,促使人们围绕该自交系的改良、创新等方面进行了大量的工作[3-5];到目前为止,培育并在玉米杂交种选配中加以应用的铁7922的衍生系已超过40个。
本研究以国内玉米育种中应用广泛的旅系、黄系和瑞德系的4个重要自交系为测验种,采用不完全双列杂交方法,对新培育自交系的配合力、杂种优势等进行分析,为铁7922的改良提供有益的参考并为铁7922血缘的自交系在玉米育种中的应用提供理论依据。
本研究中所用的自交系为新选育的35个铁7922的改良系,其中:通465、通773、通811和通846等4个自交系选自“铁7922×478”;通797、通852、通897、通931、通950、通976、通987、通1007、通1009、通1028、通1031、通1032、通1034、通1035、通1037、通1046、通1084、通1104、通1142、通1172、通1237、通1350、通1521、通1595、通1615、通1619、通1623、通1658、213-2等29个自交系选自“铁7922×掖107”;通850和通886等2个自交系选自双交组合“(铁7922×掖107)×( 8902×铁478)”。测验种为我国玉米育种中广为应用的骨干系昌7-2、PH6WC、丹340和B20(来自“吉853×丹340”)等4个。
以4个测验种为母本,以35个铁7922的改良系(被测系)为父本,采用不完全双列杂交设计进行杂交组配,获得140个测交种。第二年,将上述140个测交种及亲本种植于通化市农业科学研究院玉米实验地;测交种的种植采用随机区组设计,3次重复,单行区,行长3 m,行距0.6 m,株距0.28 m,种植密度为6万株/hm2,试验田管理同大田管理;对照为“先玉335”。玉米散粉后,每小区去掉边株测量株高(cm)、穗位高(cm);秋季成熟后收获果穗,经风干脱粒再折算成公顷产量(kg/hm2)。所有数据均采用刘来福等人的方法进行分析[6]。
本研究中所考察的3个农艺性状,株高、穗位高及产量,在组合间差异均达到了极显著水平(P<0.01),说明各组合间在株高、穗位高和产量等性状上存在真实的差异(表1)。而对于各性状的一般配合力方差来讲,无论在P1(母本)间还是在P2(父本)间,一般配合力方差差异都显著(P<0.05),其中,穗位高在P1间和P2间一般配合力方差存在极显著差异(P<0.01),产量一般配合力方差在P2间差异也达到了极显著差异(P<0.01)。尤其是株高、穗位高和产量的特殊配合力方差都存在极显著差异(P<0.01)。说明双亲的一般配合力以及双亲的互作对杂交后代的影响都很大。
表1 株高、穗位高和产量性状的表型方差及其一般配合力方差
注:* 表示0.05水平差异显著,**表示0.01水平差异显著;P1表示母本(测验种)的一般配合力方差,P2表示父本(铁7922改良系)的一般配合力方差,P12表示组合的特殊配合力。
由表2可知,在所研究的35个铁7922改良自交系中,产量一般配合力效应值(GCA)为正值的有通1037(8.95)、通465(8.67)、通1615(6.02)、通1623(5.54)、通1619(5.01)、通852(4.26)、通1237(4.03)、通1104(3.68)、通1032(3.64)、通1172(3.25)、通1028(2.95)、通1034(2.94)、通1084(2.36)、通1009(2.08)、通1031(1.58)、通1142(0.97)、通213-2(0.41)和通1035(0.05)等18个自交系,占所有改良系的51.43%,变幅为0.05~8.95。其中,产量一般配合力效应值较高(GCA=4.03~8.95),株高和穗位高一般配合力效应值较低(GCA=-2.65~0.94)的有通1037、通465、通1615、通852、通1619、、通1237等6个自交系,这些自交系的多数果穗性状的一般配合力效应值为正值;用这些自交系不仅组配高产组合的潜力比较大,且有利于降低株高和穗位高。而通1623(5.54)、通1104(3.68)等自交系,虽然产量一般配合力系效应值较高,但穗位高的一般配合力效应值也较高,可能不利于降低穗位。虽然通1009(2.08)、通1028(2.95)、通1031(1.58)、通1034(2.94)、通1084(2.36)和通1035(0.05)等自交系的产量配合力效应值属中等偏下(GCA=0.05~2.95),但穗位高一般配合力相对效应值均为负值,为-0.18~-4.42,这几个自交系可能有利于降低植株穗位高。
表2 主要性状一般配合力相对效应值(GCA)
从新选系的来源看,虽然来自“铁7922×478”的4个自交系中通465的产量配合力效应值极高(GCA=8.67),且株高和穗位高的配合力效应值比较低(GCA<0.94),但其余3个自交系的配合力较差;而选自“(7922×掖107)×(8902×478)”的2个自交系,配合力都较差;其他配合力较高的自交系均选自“铁7922×掖107”。
在本研究中,测验种的产量配合力效应值都较高(GCA=3.09~7.31),但PH6WC、丹340和B20的株高和穗位高的配合力效应值偏高,只有昌7-2的株高和穗位高的一般配合力效应值较低(GCA<0)。这可能意味着用PH6WC、丹340和B20组配杂交种虽然产量潜力较高,但植株和穗位较高,而用昌7-2组配杂交种不仅增产潜力高且有利于降低株高和穗位高。而在所研究中的新选系中,产量一般配合力相对效应值排前5位的改良系有通1037、通465、通1615、通1623和通1619,这5个自交系用于组配新组合,不仅增产潜力较高,且有利于降低植株和穗位高度。
特殊配合力效应值分析结果(表3)表明,产量、株高和穗位高的特殊配合力效应值分别在-24.6~17.2、-7.3~5.4和-14.3~12.3之间,不同的新选育的铁7922改良系与测验种间的特殊配合力差异很大;其中,产量特殊配合力效应值为正值的组合有69个,占所有组合的49.29%。
本研究中,产量特殊配合力效应值超过10的组合有20个;其中,居前4位的组合通1037×丹340(17.18)、通1623×B20(17.18)、通465×昌7-2(14.42)和通465×B20(14.41),其株高和穗位高的特殊配合力效应值均为负值(-3.27~-0.86),而产量特殊配合力效应值位居第5位的通1619×丹340(13.75),其株高和穗位高的特殊配合力效应值均为正值(SCA>1.37)。在产量特殊配合力效应值排前6~10的组合中,居第9位的通1009×B20(12.39),株高和穗位高的特殊配合力效应值均为负值;居第8位的通1237×PH6WC(12.43),虽然株高的特殊配合力效应值较高(2.58),但其穗位高的特殊配合力效应值为负值(-3.59);其余3个通1172×昌7-2(13.32)、通852×B20(12.47)和通1032×昌7-2(12.06),虽然产量特殊配合力效应值也较高,但穗位高的特殊配合力效应值为正值(SCA=1.26~5.02)。
在新选育的7922的改良系中,通1037和丹340、通1623和B20间显示出极高的特殊配合力效应,其产量特殊配合力效应值最高均达到17.18,尤其是通1037有两个组合的产量特殊配合力效应值超过10;其次是通465,有两个组合的产量特殊配合力效应值超过14.41。按产量配合力效应值高、株高和穗位高的特殊配合力效应值低为特殊配合力好的评价标准,在新选育的7922的改良系中,有9个自交系特殊配合力好,其优劣顺序大致为通1037、通1623、通465、通1009、通1237、通1619、通852、通1032、通1172。
表3 主要性状特殊配合力(SCA)相对效应值
续表3 主要性状特殊配合力(SCA)相对效应值
在所研究的140个杂交组合中,产量平均优势(MPH)和高亲优势(HPH)超过100%的组合分别有139和135个,变幅分别为88.8%~297.5%和75.8%~259.8%;其中,MPH和HPH均超过200%的组合数有20个,说明新选育的铁7922改良系和测验种之间具有较强的杂种优势。不过,由于MPH和HPH受杂交种表型值和亲本值的共同影响,不同组合的MPH和HPH有较大差异,如“通1172×昌7-2”的MPH(297.5%)和HPH(259.8%)均排第1位,而“通931×昌7-2”的MPH(266.3%)排第2位,但HPH(230.3%)排第5位。
在本研究中,因所用测验种的不同,新选育的铁7922改良系与测验种间的MPH和HPH都有很大差异。由表4的结果来看,新选育的铁7922改良系与昌7-2(黄系,四平头群)和B20、丹340(旅系,旅大红骨群)之间的杂种优势较强。新选育的铁7922改良系与昌7-2的MPH在144.9%~297.5%之间(平均201.6%)、HPH在111.5%~259.8%之间(平均183.9%),与B20的MPH在141.05%~257.08%之间(平均 191.8%)、HPH在110.3%~227.4%之间(平均174.1%),与丹340的MPH在88.8%~237.5%之间(平均168.6%)、HPH在75.8%~217.4%之间(平均149.9%),与PH6WC的MPH在104.1%~218.6%之间(平均151.4%)、HPH在85.7%~1 550%之间(平均121.9%)。
在本研究中,各组合的产量在10 115.2~15 807.4 kg/hm2之间;其中,比对照“先玉335”增产的组合有5个(表4),分别为“通1009×B20”(15 807.4 kg/hm2)、“通1623×B20”(15 749.1 kg/hm2)、“通465×丹340”(157 44.5 kg/hm2)、“通1037×丹340”(15 651.7 kg/hm2)、“通465×昌7-2”(15 295.9 kg/hm2),这些组合的MPH和HPH都比较高(MPH=217.0%~257.2%,HPH=213.8%~250.0%)。说明强优势的杂交组合具有更高的增产潜力。
表4 各组合的产量及其平均优势(MPH)和高亲优势(HPH)
注:对照(CK)“先玉335”的平均产量为15 106 kg/hm2。
由表5可知,SCA、MPH和HPH与产量的相关性,总体上均达到了极显著水平(P<0.000 1),但被测系与不同测验种间的相关性有所差异。在35个新选育的铁7922改良系与4个测验种间的4类杂交组合中,改良系与丹340和B20间杂交组合中SCA与产量间的相关性(rSCA:产量= 0.72~0.73,P<0.000 1)高于改良系与昌7-2和PH6WC间的杂交组合(相关系数分别为0.59,P<0.001和 0.51,P<0.01)。在杂种优势方面,4类杂交组合中,MPH与产量的相关性,差异相对较小(rMPH=0.66~0.81,P<0.000 1),但HPH与产量的相关性在改良系与PH6WC和丹340杂交组合中最高(rHPH:产量>0.91,P<0.000 1),其次为被测系与B20间的杂交组合(rHPH:产量=0.75,P<0.000 1),最低为被测系与昌7-2间的杂交组合(rHPH:产量=0.62,P<0.000 1)。可见,利用SCA、MPH和HPH预测杂交种的产量表现,需要考虑杂交种的组配模式。由于本研究中所用的测验种数量有限,所得结果具有一定的局限性;在具体实践中,还需在条件允许的情况下,适当增加符合预期杂种优势利用模式的测验种的数量,将有助于更好地了解新选系的应用潜力。
表5 产量与特殊配合力(SCA)、平均优势(MPH)和高亲优势(HPH)的相关系数
优良自交系的选育是玉米育种的重要环节,是选配优良杂交种成败的关键。在实际工作中,考虑到选育自交系的效率,多数育种工作者更倾向于从优良杂交种或有意识地人为组配的杂交组合中分离自交系[7-13]。但一个优良自交系的育成,需投入的成本巨大,而且不定因素也多;所以,对现有玉米育种中应用广泛的骨干系的改良利用是很多玉米育种工作者在选系中所采取的策略。这种做法成功的概率相对较高,且有助于优良自交系的充分利用和玉米自交系种质基础的拓宽[3-4,14-20]。
在玉米骨干系的改良中,随着人们对杂种优势群认识的逐步深入,充分考虑到拟分离自交系的杂交利用模式[20-27]。本研究中,对铁7922的改良采取了3种不同的策略,即采用与铁7922同为瑞德群且株高和穗位相对较低的掖478、掖107和8902有意识地组配单交种和双交种,并用四平头群的骨干系(昌7-2)和旅大红骨群的骨干系(丹340和B20)进行早代配合力测定和后继世代的植株农艺性状、抗逆性、耐密性和株系自身产量的选择相结合进行自交系的分离。结果表明,所采取的选系策略不同,选出优良自交系的效率有很大差异。本研究中,从“铁7922×掖478”组合中综合性状指标符合选系目标的自交系有4个,从“铁7922×掖107”组合中选出的自交系有29个,从双交种“(7922×掖107)×(8902×478)”选出的自交系最少,仅2个。但配合力晚代测定和选配的杂交组合的综合表现来看,从“铁7922×掖478”组合中选出的自交系中只有通465一个自交系不仅一般配合力和特殊配合力高、杂种优势强,尤其是用该自交系组配的4个组合有2个在所有140组合中比对照增产,在比对照增产的5个组合中分别排第3和第5位;而从“铁7922×掖107”的自交系中,通1037、通1623、通1009、通1237、通1619、通852、通1032、通1172等8个自交系不仅一般配合力和特殊配合力高,杂种优势较强,且用这些自交系组配的杂交组合产量较高,尤其是用通1009、通1623和通1037组配的3个杂交组合比对照增产,在比对照增产的5个组合中分别排第1、第2和第4位。而从双交组合“(7922×掖107)×(8902×478)”中选出的2个自交系,均表现不佳。在本研究中所采用的3种改良方式中,用掖107采用单交种组配方式效果最佳,其次是用掖478采用单交种组配方式,虽然双交种“(铁7922×掖107)×(8902×掖478)”的组配中主要利用的种质仍然是掖107和掖478,但采用该方式选育新自交系的效果最差。
总之,本研究中选出了通465、通852、通1009、通1032、通1037、通1172、通1237、通1619、通1623等9个优良的铁7922的改良系;利用这些系与四平头群的自交系(如昌7-2)和旅大红骨群的自交系(如丹340、B20)间进行杂交组配,选育出优良杂交种的几率可能较高。