土壤动物典型生态系统特点与生态功能研究进展

蔡海 龚建军 李强栋

摘 要 土壤动物是陆地生态系统的重要组成部分，在生态系统物质循环和能量的流通方面起着至关重要的作用。基于此，搜集并整理了目前国内外一些生态系统土壤动物方面的研究成果和生态功能研究进展，根据这些成果和研究进展的相关资料，来进一步了解土壤动物研究的相关知识，为保护生物多样性、促进土壤资源的合理使用、健全生态评价指标体系、实现生态可持续发展提供必要的理论支持。

关键词 土壤动物;生态系统特点;生态功能;研究进展

中图分类号：S154.5 文献标志码：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2019.14.082

土壤动物一般分为广义上的土壤动物和狭义上的土壤动物。广义的土壤动物是指在土壤环境中进行某些活动的动物类群，它们有的是经常居住在土壤环境中，也有的只是暂时性栖息;而狭义的土壤动物主要是以蚯蚓、蜘蛛、虫子等动物为代表的仅限于土壤中的动物种类，甚至可以再往更微观的角度出发，比如线蚓、线虫等小型湿生动物以及原生动物等中的某些类群[1]。作为陆地生态系统的重要组成部分，土壤动物虽然个体小，但数量巨大，并且有利于生态系统的物质循环和能量流动。

近年来国际上极为关注森林生态系统的问题，先后对土壤动物是如何研究的、土壤动物的群落动态是如何变化的、土壤动物与微生物以及土壤动物与环境因子的关系是什么样的等问题进行了一系列的研究。自20世纪90年代以来，由于各个阶段对土壤动物的研究变得更加广泛和深入，各国学者越发的重视土壤动物在陆地生态系统中物质分解、养分循环和能量流动方面的作用[2]。

在新形势下的土壤动物研究因为各种仪器设备的不断完备和分析方法的不断完善而得到了新的发展。并且从研究内容上来看，开始涉及土壤动物与微生物的相互作用、土壤动物与环境污染的关系两个方面。经调查研究表明，还有一些学者的研究范围已经拓展到了草原、农田、城市等生态系统范围。一般来讲，草原土壤动物、荒漠、湿地土壤动物与森林、农田生态系统相比，它的研究具有时间较晚、深度较浅、范围小的特点。

1 典型生态系统土壤动物的研究

1.1 农业生态系统中土壤动物的研究

土壤动物与农业耕作制度以及管理方式在农业生态系统中的关系是相互联系、相互依赖的。因此在这复杂的关系中导致了当前研究的复杂性，主要包括了土壤动物的数量、多样性、栖息环境受各种耕作和土地利用方式的影响。根据Parkin等[3]的研究来看，在农业生态系统中，当土地的利用发生长期或者短暂的变化时，都会使得土壤动物的数量和种群结构发生明显而又巨大的变化。而当土壤本身具有的某些理化性质受到农业耕作情况或者施肥情况的影响时，土壤动物生存的环境也会相应地发生变化。长期下来，土壤动物数量和复杂程度就会不断减少，进而打破农业生态系统的平衡性。比如在国外一些学者对于土壤动物受化肥、农药、放牧及割草的影响情况的研究中[4-8]，得出以下明确结论。1）农药具有很大的毒性，使用少量的农药就会使蚯蚓的数量大量减少。因此土壤动物的多样性减少与农田土壤中使用多面积的农药有关。2）水稻土免耕耕作制度的耕作方式对于土壤动物的长期生长繁殖起着关键作用。同时还能改善土壤的化学性质。比如，在下辽河平原地区中撂荒、林地、旱田、水田4种不同土地利用方式的土壤微节肢动物变化研究调查中发现，季节变化会使土壤微节肢动物的群落结构发生变化，不同的季节中它们就会呈现不一样的群落结构。而群落结构的季节变化型却不受土地利用方式的影响。在刀耕火种过程中热带次生林土壤节肢动物群落结构及多样性的不同呈现的研究中发现[9-10]，当干扰强度越来越强时，土壤节肢动物就会从土壤表层逐渐向深层迁移。这就解释了由于采茶频率小、人为活动干扰强度较弱的茶园里其土壤节肢动物群落多样性和均匀性都比较高的现象。

1.2 森林生态系统中土壤动物的研究

土壤动物生态学研究在国际上已有60多年的历史，但在我国真正意义上的土壤动物生态学研究起始于20世纪70年代末东北长白山的研究[11]。在森林生态系统中，Vanbergen等[12]在景观和局部两种尺度上研究了土壤动物的多样性形成与分布受由于人类不节制、破坏生态环境活动引起的森林破碎化过程产生的生境一致性的影响。两种尺度相比，景观尺度的环境异质性一般影响的是正蚓科和弹尾目的种类分布，而局部尺度的环境异质性对于土壤动物多样性分布格局的影响却受着动物类群的限制，动物类群不同，它的影响变化分布也就不同。在土壤动物分布情况中，作为土壤动物分布的主要限制因子，土壤的温度和湿度影响着土壤动物的种类和数量的变化，一般土壤温度越高，土壤湿度越湿，土壤动物的种类和数量也就越多，总体上呈现的是正相关。而土壤动物体的矿质元素与它所依赖土壤的矿质元素也具有相关性，但二者之间的微量元素却不具有明显的相关性。同时还有一些学者经过不断调查后发现，土壤动物的种类、数量及生物量与土壤有机质、全N、全P含量的关系呈现的是正相关，但与土壤的pH值的相关性却不太明显。

1.3 湿地生态系统中土壤动物的研究

在湿地生态系统中，殷秀琴等[13]过对拉萨河流域健康湿地和退化湿地大型土壤动物的对比研究发现：退化湿地大型土壤动物类群数和个体数均高于健康湿地，退化湿地稀有类群往往会因为退化湿地本身较为干燥的生境原因，而出现一些蚁科、隐翅虫科、步甲科等动物类群，所以它的类群会更加丰富。但是这两种湿地类型中的土壤动物之间会有很大的差异性，产生这种差异的主要原因是受生境中植被和土壤中含水率的影响。

大中型无脊椎动物作为易选择的分类群可用于湿地评估的生物完整性指数的建立。土壤动物特别是线虫类群作为湿地土壤和水环境健康评价的指示生物具有广阔前景。通过线虫分子毒理学等研究方法可优化出生物完整性指数体系，建立扰动背景下的湿地生态风险评价模型，为湿地污染的监测、防控和修復提供理论依据和实践方法。

1.4 荒漠生態系统中土壤动物的研究

在荒漠生态系统中，刘继亮等[14]主要研究中国西北内陆干旱区黑河流域的典型——戈壁荒漠生态系统，分别在6月、9月对天然戈壁荒漠生态系统中草地土壤动物的群落开始了调查，主要采用的研究方法是国际通用的陷阱法，以此来探讨荒漠生态系统土壤动物群落的组成与多样性及其季节变异的特征。其中，土壤动物群落的组成、数量及多样性集中表现在季节变异，主要体现在不同的季节中土壤动物群落结构与多样性以及不同类群个体数量的变化。

比如通过一些研究发现[15]，人工栽植固沙灌木形成的固沙植被群落导致了一些适应荒漠环境的地表节肢动物类群的数量降低，但也为更多的地表节肢动物类群提供了适应栖居环境和充足的食物资源等，从而提高了地表节肢动物的多样性。

1.5 石漠化生态系统中土壤动物的研究

我国西南喀斯特地区环境容量小、生态系统变异敏感度高、灾变承受能力低，是典型的生态环境脆弱区。宋理洪等[16]研究表明，我国西南喀斯特地区土壤动物类群数量较为丰富，个体密度较低但可能被低估。在今后喀斯特地区生物多样性保护和脆弱生态系统的恢复工作中应注重土壤动物群落的相关研究。陈浒等[17]研究了贵州典型喀斯特地区土壤动物的情况，然后发现水平分布上的差异、人类行为活动干预生境的程度、石漠化治理的生态效应差异三方面影响着土壤动物的群落结构。而在垂直分布上，土壤动物的群落呈现出集聚的状态。并且深度在0～5 cm的土层中，土壤动物的种类数量与土壤pH、个体数量与全氮、全磷和有机质含量具有相关性，且是负相关。

1.6 草地生态系统中土壤动物的研究

在关于土壤动物的群落结构分布、群落动态变化及多样性情况的相关研究中，由于其本身具有的复杂属性和一些不可控的因素，导致各国的学者在研究方面花费了巨大的精力。比如吴鹏飞等[18]研究若尔盖高寒草甸沼泽草甸、草原草甸和沙化草甸3个不同退化阶段的中小型土壤动物群落的调查，发现土壤动物个体密度和类群数的表聚性程度会随着草甸退化的加重而降低。比如Richard D Bardgett等[19]对草原土壤动物的多度、多样性、群落结构及其影响因素进行了研究，发现草原中土壤动物的种类极为丰富，其中线虫、小型节肢动物及环节动物三类在数量及生物量两个方面来讲是最丰富的，而在温带草原中正蚓科的生物量是最大的。又比如殷秀琴

等[20]人对东北羊草草原在不同生境中，土壤动物群落多样性的变化的调查发现，当土层越来越深时，土壤动物群落的多样性就会越来越少，并且土壤动物群落多样性的表聚性会越发明显。

2 土壤动物的生态功能研究

2.1 分解作用

Sculion等[21]的研究结果表明，在一些退化严重的土壤中，蚯蚓在团聚体的稳定性具有明显的改善作用，在增加了团聚体数量的同时还增加了其稳定性。同时，土壤动物也有利于植物的有机质转化。比如在春天，蚯蚓1个月内就可以消耗泛滥平原林地内年凋落物的90%。

2.2 生物指示作用

生物的指示作用是指示作用生物的监测，是根据生物个体的变化、种群或群落的变化导致环境污染变化所产生的反应来解释和分析环境污染的大小、程度等状况。在生物学领域里来讲，可以为环境的监测和评价提供一些合理且有效的依据。通过一些研究发现[22]，一些分解动物往往会对污染物表现出较强的抵抗力，由于重金属引起的土壤污染中，中小型土壤动物，优势类群数量发生较大消长，常见类群和稀有类群数量减少频率会较慢，农田土壤动物的表聚性减弱还会呈现出逆分布的状况。

3 结语

作为土壤生态系统的重要组成部分，土壤动物是在能量流通和物质循环方面起着非常重要作用。在当今大数据的时代背景下，当研究的技术和研究的方法得到不断的提高时，研究典型生态系统土壤动物及生态功能的工作也就越发的深入。伴随着经济社会的飞速发展，环境的变化，土壤动物的研究也面临着诸多问题。1）我国东北的羊草草原、森林和农田生态系统是土壤动物生态地理研究的主要集中地;亚热带和热带森林生态系统和内蒙古的温带草原生态系统;但在中国广阔而且自然环境独特的西部地区，如青藏高原、新疆、宁夏和甘肃研究较少。2）对于特殊生态系统的研究还不够，如荒漠、湿地等生态系统。3）土壤动物对于全球气候变化的响应研究，能够很好的利用土壤动物监测环境变化。4）生态环境的变迁和外来物种的入侵对于土壤动物群落结构的影响值得研究。5）要重视地上与地下生态系统的交互作用以及分子生物学技术在土壤生物研究中的应用。6）要从理论和技术等方面来进一步研究如何将土壤动物有效的用来修复污染和恢复退化土壤生态系统。

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（责任编辑：刘昀）