喀斯特峰丛洼地西番莲逸生生境和生态位特征

董万鹏，李安定，张建利，龙秀琴，*

(1.贵州省植物园，贵州 贵阳 550001； 2.贵州省山地资源研究所，贵州 贵阳 550001)

石漠化是岩溶土地持续水土流失的最终结果，属荒漠化的一种，又称喀斯特荒漠化或石化[1]。石漠化导致水土流失加剧，旱涝灾害交替出现，影响经济社会发展。喀斯特峰丛洼地为石漠化类型之一，在贵州分布较广[2]。生境泛指生物的个体或群落所在的具体地段环境，可根据具体的环境、对象和研究需要来确定其指示范围[3]。生物学家Grinnell把生态位定义为：物种的最终分布单元，每个物种的生态位因其结构和功能上的界限而得以保持[4]。此后的学者不断地对生态位理论进行完善[5]，一个稳定的群落中每一个种都有它自己的生态位[6]，生态位宽度和生态位重叠的计算对不同植物环境适应性的比较具有重要作用[7]。

本研究通过对贵州喀斯特峰丛洼地西番莲逸生生境和群落组成的调查，和对群落中优势种进行研究，揭示了西番莲在喀斯特石漠化区的功能地位、生态适应性，探讨其对资源的利用状况，为在石漠化地区合理开发利用经济果树西番莲提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究地区概况

贵州省布依族苗族自治州平塘县克度镇位于黔南典型的岩溶喀斯特区，本区地形主体以山地、丘陵为主，山峦起伏，沟系纵横交错，海拔最高1487.7 m，最低402 m。按《岩溶地区石漠化综合治理规划大纲(2006—2015)》，所属研究区为西南峰丛洼地综合治理区，治理区属中亚热带季风湿润气候区。年平均气温17 ℃，>10 ℃积温5 568 ℃。无霜期312 d，年均降雨量1 259 mm，年日照1 637 h。

1.2 样地调查

2014年4月至10月，对平塘县克度镇野外西番莲分布和逸生生境进行全面考察。样地区域属石漠化中、重度阶段，平均岩石裸露率在50%以上，植物群落组成成分少，样地经纬度范围为106°50′32″E～107°11′47″E，25°38′19″N～25°59′9″N，海拔900～1 000 m。鉴于样地生境类型各异、石漠化程度较严重，故对喀斯特峰丛洼地西番莲的分布区域进行定点调查。采取典型取样法，设置草本、灌木或灌乔为5 m×4 m、10 m×8 m或20 m×16 m的6个样地，调查每个样地的植物种类、数量、自然高度、地径、冠幅。综合各物种在样地的覆盖度与出现频率，选取优势种进行生态位宽度与重叠分析，并按各样地生境特征进行分类表述。

1.3 测定方法

环刀法测定土壤容量、孔性指标：采样地点即野外西番莲逸生分布地。对调查样地土壤分层取样(0～10、10～20、20～30 cm)，采用挖剖面法取土样，用片刀做好土壤水平面，使用皮锤、环刀托柄分别将编好号的取样环刀垂直剖面打入相应的取样层，记录好采样地点、土层、环刀号等。相关指标计算方法如下。

土壤容重[8]D=m×100/[V×(100+W)]。

式中：D为土壤容重，g·cm-3；m为环刀内湿土质量，g；V为环刀容积，cm3；W为土壤含水量，%。

式中：m吸为土样吸水48 h后质量；m0上盖为环刀上盖质量；m2为环刀土样干质量；V为环刀容积，cm3。

通常采用优势度确定某个种在群落中的地位和作用，其中常用的计算方法为重要值，物种重要值可作为群落中植物种优势度的一个度量标志，反映植物与环境关系的重要程度。本文采用如下公式计算植物的重要值[9-10]。

IV(重要值,%)=

A(多度)=

采用Shannon-Wiener生态位宽度指数[11-12]来表示生态位宽度，计算公式如下：

(1)

式中：B(sw)i为物种i的生态位宽度；Pij是物种i利用第j资源占它利用全部资源位的比例；s为种群数；r为资源位数。其中

(2)

式中：nij为物种i利用资源状态j的数量(以种群i在第j样方的重要值表示)；Yi为物种i所在利用全部资源位的重要值之和，生态位宽度B(sw)i具有域值[0，1]，即物种利用1个资源位，B(sw)i为0；利用全部资源位，其值为1。

采用以Shannon-Wiener多样性指数为基础的均匀度指标(J)

(3)

式中：N为物种个体总数；ni为第i种的个体数；K为物种数；β为N被K整除以外的余数；α为(N-β)/K。

生态位重叠：生态位重叠是指2个物种利用同一资源或环境时出现的现象。生态位重叠指数既能反映这种重叠，又能体现种间共同利用资源的状况[4]，其计算公式为

(4)

(5)

式中：Lih为物种i重叠物种h的生态位重叠指数；Lhi为物种h重叠物种i的生态位重叠指数；B(sw)i和B(sw)h具有域值[1/r，1]；Lih、Lhi具有域值[0，1]。

1.4 数据分析

数据分析采用Excel、SPSS软件处理，采用Duncan法进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 立地类型和分类依据

立地类型主要根据坡度等级、岩石裸露率、土壤厚度划分，具体参见李安定[13]的方法。依照立地分类中对坡度等级的划分，考虑实用性原则，本研究将其分为缓坡(0～15°)、斜坡(15～25°)、陡坡(25°～35°)、急坡(>35°)。根据岩石裸露率，将喀斯特石漠化土地划分为连续土(岩石裸露率小于30%)、半连续土(岩石裸露率30%～50%)、零星土(岩石裸露率50%～80%)、石漠(岩石裸露率大于80%)。依各样地土样采集情况，将土层厚度分为薄层土(小于20 cm)、中层土(20～40 cm)、厚层土(大于40 cm)。

2.2 立地类型划分与生境特征

喀斯特峰丛洼地西番莲逸生生境地形复杂多样，小生境类型多，有石缝、石沟、石槽、石洞、土面-石面、土面，一般为几种小生境的组合。土面连续度、土壤厚度、坡度等生境特征描述如表1，依上述指标对各样地石漠化强度进行评级。各样地土壤总孔隙度存在一定差异，石漠连续分布的样地1不仅土层薄，坡度也较陡，土壤容重较大，总孔隙度较小。样地2相对土层较厚并连续分布，坡度较缓，土壤容重较小，总孔隙度较大。石漠化严重样地，坡度较陡、土层薄，雨水冲刷导致有机质严重流失，侵蚀较严重，土壤容重较大、结构差。样地内逸生西番莲长势良好，藤体健硕，攀援高度达10 m，地径2.5～5.8 cm，萌生分枝数3～4枝，估测生长年限在3～5 a。逸生西番莲主根多萌生于石块间空隙，需攀覆于其他伴生物种，如较高大的乔灌木，调查中发现有1株以柿树作为攀援物，并沿树一侧的石面攀爬到石面上，因为西番莲喜光，可以在垂直空间上层获得更多的光照，因此这株西番莲长势较好。但地形生境中乔灌木较少，有些逸生西番莲攀覆于岩石石面，其藤蔓发达，枝叶可覆盖裸露的岩体。

表1 样地立地类型划分与生境特征

Table 1 Site condition division and habitat characteristics of sample sites

样地号Sampleplot No.海拔Altitude/m连续度Continuit土壤厚度Thicknessof soil坡度Slope生境描述Habitatdescribed石漠化强度Rockydegree土壤容重Soil bulk density/(g·cm-3)土壤孔隙度Soilporosity/%1906石漠Stonydesert薄层土Thin soil斜坡Slope岩石巨大、紧密分布,植被生长在石缝、石洞里,大部分岩石裸露Rocks were huge and dense, plants growed in the crevices and caves, and most of the rocks were exposed极重Extremeserious1.41±0.0541.35±1.262958连续Continuous厚层土Thick soil缓坡Gentleslope石块零散分布,植被覆盖度大,裸露岩石较少Stone scattered distribution, high plant coverage and less exposed rock 轻度Mild1.2±0.0945.99±1.423954半连续Semicontin-uous中层土Moderatesoil斜坡Slope石块中等零散分布,植被位于石缝间隙及土面Stones scattered distribution moderately and plants growed in stone crevices and soil surface中度Moderate1.18±0.0647.04±0.774961半连续Semicontin-uous中层土Moderatesoil缓坡Gentleslope石块较小零散分布,植被生长在石沟及土面Smaller stones scattered distribution and plants growed in the stone ditch and soil surface中度Moderate1.13±0.0649.3±0.115970零星土Sporadicsoil中层土Moderatesoil陡坡Steepslope大块岩石散落分布,植被生长在石沟、石缝间Large pieces of rock were scattered and plants growed between stone crevices重度Serious1.19±0.0547.14±1.536952零星土Sporadicsoil中层土Moderatesoil急坡Sharpsteep岩石连续分布,岩面积较宽,植被生长在石沟、石槽间Rocks were wide, continuous and plants growed between the stone-drain and the stone groove重度Serious1.34±0.0344.94±0.43

2.3 伴生物种与优势种重要值

在所有样地中共出现物种94种伴生物种，其中41种乔灌木，14种藤本植物，出现频率较高(>50%)的是忍冬(Lonicerajaponica)、构树(Broussonetiapapyrifera)、粉枝莓(Rubusbiflorus)、香椿(Toonasinensis)和八角枫(Alangiumchinense)。逸生西番莲各生境物种丰富度有显著差异，石漠化程度轻的地块物种较为丰富，总覆盖度较高。除上述伴生物种外，还有盐肤木(RhuschinensisMill)、青篱柴(Tirpitziasinensis)、悬勾子(Rubuscorchorifolius)、金竹(Phyllostachyssulphurea)、枇杷(Eriobotryajaponica)、小果蔷薇(RosacymosaTratt.)等乔灌木，广西鸡血藤(Millettiadielsiana)、水麻(Debregeasiaorientalis)、素馨(Jasminumsinense)、杯叶西番莲(PassifloracupiformisMast.)、异叶爬山虎(Parthenocissusheterophylla)等藤本植物，厥类、草本植物有土人参(Talinumpaniculatum)、飞蓬(ErigeronacerLinn.)、野棉花(Anemonevitifolia)、三脉紫菀(Asterageratoides)、猫尾草(Urariacrinita)、鬼针草(BidenspilosaLinn.)、蜡草(SedumaizoonLinn.)、蛇莓(Duchesneaindica)、鼠尾栗(Sporobolusfertilis)等。物种重要值是描述优势种在群落中重要性的关键性指标[14]，西番莲伴生物种群落间重要值结果见表2。粉枝莓(60.54%)和构树(51.64%)的重要值最大，其次为香椿、忍冬、八角枫、菝葜(SmilaxchinaLinn)，这些物种在大多数样地有分布。调查区域内也分布着较丰富的藤本植物。

2.4 优势种生态位宽度

从表3可知，西番莲逸生生境伴生物种群落组成中，西番莲、粉枝莓、构树、八角枫、香椿、忍冬、菝葜的生态宽度较大，Shannon-Wiener指数和均匀性指数分别0.774、0.726、0.68、0.683、0.623、0.459、0.415和0.460、0.432、0.404、0.406、0.371、0.273、0.247，说明在石漠化地区早期恢复阶段，这些优势物种在西番莲群落组成类型中具有优势地位，分布广泛，利用资源充分。除了忍冬、西番莲等藤本植物，还有一些耐荫、耐贫瘠的植物具有较大生态位宽度。

表2 峰丛洼地逸生西番莲伴生物种优势种重要值

Table 2 Important value of main dominant companion species ofPassifloraedulisin Karst area

编号No.物种Species重要值Important value样地1Plot 1样地2Plot 2样地3Plot 3样地4Plot 4样地5Plot 5样地6Plot 6总和Total/%1粉枝莓Rubus biflorus0.210380.105640.059930.049420.091630.0884360.542构树Broussonetia papyrifera0.049030.040990.058680.042820.219870.1049951.643西番莲Passiflora coerulea0.063950.078710.080550.086760.098260.0962250.444香椿Toona sinensis0.051940.042760.031610.129140.1471340.265臭牡丹Clerodendrum bungei.0.067660.2887835.646忍冬Lonicera japonica0.058450.123000.1003128.187八角枫Alangium chinense0.044080.058740.031610.072840.0626026.998水麻Debregeasiaorientalis0.137790.0756521.349荨麻Vitis amurensis Rupr0.087860.0883717.6210菝葜Smilax china Linn0.035740.025730.0883714.9811盐肤木Rhus chinensis Mill0.061050.037669.8712异叶爬山虎Parthenocissusdalzieli0.052430.045029.7513粗糠柴Mallotus philippensis0.029750.057688.7414野葡萄Vitis amurensis Rupr0.036800.045668.2515青篱柴Tirpitzia sinensis0.021520.060138.1616枇杷Eriobotrya japonica0.021490.052147.3617石岩枫Mallotus repandus0.034280.033116.7418棕榈Trachycarpus fortunei0.031980.035126.7119黄皮Clausena lansium0.034670.028296.3020竹叶蕉Donax canniformis0.025820.023064.89

表3 峰丛洼地逸生西番莲伴生物种优势种生态位宽度

Table 3 Ecological niche breadth of main dominant companion species ofPassifloraedulisin Karst area

编号No.物种Species重要值的和Sum of important value/%生态位宽度指数Ecological niche breadth index均匀性指数Evenness index排序Rank1粉枝莓Rubus biflorus60.540.72620.431922构树Broussonetia papyrifera51.640.68000.404433西番莲Passiflora coerulea50.440.77390.460314香椿Toona sinensis40.260.62310.370655忍冬Lonicera japonica28.180.45850.272766八角枫Alangium chinense26.990.68250.405947荨麻Vitis amurensis Rupr17.620.30100.179188菝葜Smilax china Linn14.980.41510.246979盐肤木Rhus chinensis Mill9.870.28870.17171510异叶爬山虎Parthenocissusdalzieli9.750.29980.17831211野葡萄Vitis amurensis Rupr8.250.29850.17761412石岩枫Mallotus repandus6.740.30100.1790913棕榈Trachycarpus fortunei6.710.30060.17881014黄皮Clausena lansium6.300.29880.17771315竹叶蕉Donax canniformis4.890.30030.178611

2.5 优势种生态位重叠值

生态位重叠反映了不同物种种群利用或共同占据同一资源(光照、营养成分、空间等)而在生态位上所产生的重叠状态[15]。生态位重叠值较大的物种具有相近的生态特性或环境互补性特点，物种之间与生态因子的相似性较大[16]。20个优势种构成380个物种对，主要种群Lih的生态位重叠值物种对数有190对，占50.0%。西番莲与其他物种组成种对的生态位重叠值大多为0.023～0.088(Lih)，反向为0.014～0.075(Lhi)，西番莲生态位宽度值最大，与其他物种种群生态位重叠的机会也较大。其中，主要种群生态位重叠值集中在0～0.04；<0.01的有47对，占24.74%；0.02～0.03的有32对，占16.84%。对于Lhi的生态位重叠值物种对数有190对，占50.0%，主要种群生态位重叠值集中在0～0.06，<0.01占比的有47对(占24.74%)，生态位重叠分配格局如表4所示。

表4 峰丛洼地逸生西番莲伴生物种优势种生态位重叠分配格局

Table 4 Ecological niche overlap distribution pattern of main dominant companion species ofPassifloraedulisin Karst area

范围RangeLih比例Proportion/%Lih对数PairnumberLhi比例Proportion/%Lhi对数Pairnumber<0.0124.744724.74470.01～0.0210.532011.05210.02～0.0316.843213.16250.03～0.0412.112312.11230.04～0.054.2187.89150.05～0.065.79118.42160.06～0.075.79117.89150.07～0.086.84136.32120.08～0.096.84135.2610>0.096.32123.166

3 结论与讨论

喀斯特峰丛洼地逸生西番莲分布地地形复杂多样，小生境类型多，有石缝、石沟、石槽、石洞、土面-石面、土面6种，一般为几种小生境的组合。西番莲萌生主枝多分布于石块间空隙；土壤连续度多为半连续、零星土，少有石漠；土层厚度多为20～40 cm，腐殖质层薄；样地土壤容重、总孔隙度存在一定差异，石漠化严重样地，由于坡度较陡，土层薄，雨水冲刷导致有机质严重流失，侵蚀较严重，土壤容重较大、结构差；西番莲在各种坡度均有生长，坡度对其影响较小；西番莲依附高耸岩石向上生长，能够在垂直空间上得到更多的光照，枝叶发达长势迅速，藤蔓攀覆于岩石表面，绿化裸露岩体效果显著。

喀斯特峰丛洼地西番莲逸生生境伴生物种较丰富，石块较小、分散分布的生境物种较为丰富；逸生西番莲需借助攀援物生长，较高且冠幅较大的乔灌木成为其良好的攀援物。伴生物种共筛选出忍冬、构树、粉枝莓、香椿、八角枫等20个优势种；粉枝莓和构树的重要值总和最大，分别达60.54%和51.64%，表明其种群伴生物种群落中具有明显优势。香椿、忍冬、八角枫、菝葜等伴生物种种群的分布范围较广，在喀斯特峰丛洼地的环境适应性较强。另外，藤本植物在调查区域内分布也较丰富。在石漠化早期群落演替阶段，主要以灌丛+藤本为主，群落组成类型多样，“西番莲+粉枝莓+构树+忍冬”只是其中1种。

生态位宽度指标数量化地表示不同物种对资源利用的程度，生态位宽度越大，其生态适应性越强，分布范围越广[17]。生态位宽度可通过Shannon-Wiener指数和均匀性指数量化地表示不同物种对资源利用的程度[18]，各个优势种生态位宽度存在一定差异。西番莲逸生生境内伴生物种生态宽度较大的有粉枝莓、构树、八角枫、香椿、忍冬、菝葜，Shannon-Wiener指数均达0.4以上，均匀性指数均达0.25以上。忍冬、西番莲等藤本植物冠幅大、适应能力强，特别是在岩石裸露率高的喀斯特峰丛洼地，土层薄、土壤总量少，西番莲、忍冬等藤本植物具有互利共生、生长迅速、覆盖度大等特点，对早期石漠化恢复有较好效果。一些耐荫、耐贫瘠的植物能很快适应恶劣环境，与西番莲共享资源，使得西番莲群落具有多样性和复杂性。

生态位重叠值与生态位宽度有相关性[19]。生态位宽度大的优势物种生态位重叠值也大，而生态位宽度小的生态位重叠值亦较小。生态位较宽的优势物种，由于适应环境较强、分布广泛，彼此间对资源产生竞争的机会多，而生态位宽度较小的则正好相反[20]。本研究共分析了380个物种对，20个优势种间并未出现明显的生态位完全重叠，各种群间对资源的利用存在差异，种群对资源的共享趋势并不突出，表明西番莲群落不稳定。由于西番莲生态位宽度值最大，与其他物种种群生态位重叠的机会也较大。西番莲与构树、粉枝莓、八角枫、香椿有着显著双向的生态位重叠值，说明物种之间有着互利共生或共同利用资源的情况。逸生西番莲与优势伴生种能互利共生，适应环境，生长迅速，产量高；西番莲果实营养价值较高且美味，在石漠化地区培育优良西番莲品种作为经济果树可促进地方产业发展。