山西太行山森林群落物种多样性研究

刘丽艳,张峰,秦浩

(1.山西大学 黄土高原研究所,山西 太原 030006;2.太原工业学院 环境与安全工程系,山西 太原 030008； 3.山西财经大学 统计学院，山西 太原 030006)

0 引言

群落物种多样性不仅可以反映出群落的物种组成、群落结构、物种分布及其对环境的适应,而且可以表征群落的功能及动态演替等规律[1]。对于各种不同生境条件下的群落物种多样性的研究引起许多生态学家和植物地理学家的关注[2-3]。虽然国内外研究者对海拔、坡向、坡度、坡面等环境因素对物种多样性的影响做过大量研究,但研究结果差异较大[4-6]。其中,山地植物群落物种多样性研究的差异可能与不同学者选取的地理区域、分析尺度、植被类型等差异有关[1,3,5]。唐志尧[7]等认为物种多样性沿海拔梯度的分布格局主要与尺度有较大的关系,主要涉及环境梯度尺度与分类层次的尺度。王飞等[8]研究了同一海拔不同坡向物种多样性的变化规律。他们主要采用海拔梯度这个指标,综合了光照强弱、温度高低、水分高低、土壤养分等多种环境因子的生态梯度,而在海拔梯度的影响下,不同的环境因子或环境因子间的组合,对山地植物群落物种多样性的分布格局产生的影响有待进一步研究。

太行山位于山西省与华北平原之间,北起北京市西山,向南延伸至河南与山西交界地区的河南王屋山,呈东北—西南走向,绵延400余千米,是中国地形第二阶梯的东缘,也是黄土高原的东部界线。有关太行山植物群落分析主要集中在太行山南段[9-11]。本文以集中于山西太行山的森林群落为研究对象,应用物种多样性指数作为分析指标,研究森林群落不同层次中这些多样性指数的变化趋势,以及多样性指数与群落环境因子之间的关系,旨在揭示山西太行山森林群落的组成、结构、功能、演替及动态变化规律,从而为山西太行山区植物群落物种多样性保护、管理提供理论参考。

1 自然地理概况

研究区位于山西太行山所辖的11个县(包括山西的灵丘、繁峙、五台、盂县、屯留、襄垣、和顺、陵川、武乡、榆社等),地理坐标:112°44′～113°58′E,35°17′～39°17′N。行政区划上,最高峰海拔2 235 m。成土母质以石灰岩和沙质石灰岩为主,土壤类型随海拔高度的变化,由低到高依次为山地褐土、山地淋溶褐土、山地棕壤。境内属海河水系的河有浊漳河、北召河、香磨河等,属黄河水系的河流有白水河、东大河等。本地区属暖温带半湿润大陆性季风气候,年均温5～11℃,1月均温7.0～3.8℃,7月均温20.7～24.0℃,年均降水量为503～673.6 mm,无霜期平均为153 d,>10℃的年积温为2 753～3 671℃。但由于境内地形复杂,海拔高差大,多区域性小气候[9]。森林植被类型主要有青檀(Pteroceltistatarinowii)林、华北落叶松(Larixprincipis-repprechtii)林、油松(Pinustabuliformis)林、辽东栎(Quercuswutaishanica)林、灌丛主要有荆条(Vitexnegundovar.heterophylla)灌丛、沙棘(Hippophaerhamnoides)灌丛、黄刺玫(Rosaxanthina)灌丛、三裂绣线菊(Spiraeatrilobata)灌丛、草本群落主要有披针薹草(Carexlanceolatat)草丛、华北米蒿(Artemisiagiraldii)草丛等。

2 研究方法

2.1 野外调查

分别于2012年7月～9月和2013年7月～9月对山西太行山的植被进行调查。采用典型取样[12-16]的方法,选取40块具有代表性的森林样地,样方面积20 m×30 m;在每个样方设置5 m×5 m的灌木样方各2个,设置6个1 m×1 m草本层样方。记录内容主要有每种乔木株数、高度、盖度和胸径;每种灌木平均高度、多度和盖度;每种草本植物的高度、盖度和多度;同时记录样地的环境特征,包括经度、纬度、海拔、坡度、坡位、坡向、地形、土壤类型以及所受的干扰程度(干扰程度主要参照样地所受的人为影响而确定)等环境因子。

坡向量化按照45°的夹角,以正北方向为0°,沿顺时针方向分为8个坡向等级,数字越大表示坡向越向阳[12-13]。坡位量化分别用1(下)、2(中下)、3(中)、4(中上)、5(上)表示,数字越大表示坡位越靠近山体顶部[12]。40个样地基本信息见表1。

2.2 重要值和多样性指数计算

物种的优势度用重要值来表示,分别计算出群落中乔木层、灌木层以及草本层物种的重要值,相应计算公式如下[14]:

乔木重要值=(相对高度+相对盖度+相对多度)/3

(1)

灌木重要值=(相对高度+相对盖度)/2

(2)

草本重要值=(相对高度+相对盖度)/2

(3)

表1 40个样地基本信息表

物种多样性计算采用丰富度指数、多样性指数、均有度指数等重要指数,分别按乔木层、灌木层、草本层以及群落多样性[15-16]：

丰富度指数 Patrick指数:R=S，

(4)

(5)

(6)

(7)

式中S为每个群落中的物种数,Pi为物种的重要值。

2.3 多样性指数与环境因子的回归分析

4种多样性指数与经度、纬度、海拔、坡度、坡向、坡位的关系用多元回归进行分析,回归分析用SPSS17.0软件。

3 结果与分析

3.1 群落物种组成与环境特征

40个群落中出现的201种植物隶属于58科151属,其中主要有菊科(22属、34种)占总种数的16.9%、占总属数的14.6%、禾本科(13属、15种)、蔷薇科(13属、19种)等。此外,单种属的科较多,主要有马鞭草科、蓼科、报春花科、紫草科、杜鹃花科等共20科。

3.2 群落各片层物种多样性指数

山西太行山森林群落的丰富度指数R、多样性指数λ和H’、均匀度指数Jsw,见图1-图4所示。

Fig.1 Curves of species richness index R in community’ every layer图1 物种丰富度指数R在群落各层的变化曲线

图1为森林群落乔木层、灌木层、草本层及整个群落的物种丰富度指数R,其中乔木层和灌木层物种丰富度差异较小,其中乔木层种数最少的只有1个,乔木层种数最多的也只有8种,即群落39(辽东栎林),包含鹅耳枥(Carpinusturczaninowii)、槲栎(Q.aliena)、辽东栎还有山杨(Populusdavidiana)、山杏(Armeniacasibirica)等8种植物。在40个森林群落中,有15个群落的乔木物种数只有1种;灌木层种数较多是群落7,包含有接骨木(Sambucuswilliamsii)、陕西荚蒾(Viburnumschensianum)、山梅花(Philadelphusincanus)等14种植物;群落12,包含陕西荚蒾、黄刺玫、三裂绣线菊等9种植物,它们皆为油松林群落;而13个群落没有灌木,主要原因它们皆为人工油松林,种植密度比较大,不利于林下灌木层的生长。草本层和群落物种丰富度指数变化幅度较大,所有群落的丰富度指数R的平均值=15,其中群落11草本层最多,包含针茅(Stipacapillata)、铁杆蒿(Artermisiagmelinii)等27种植物。群落12的油松林乔木层仅有油松,但灌木有9种,且生长茂盛,影响了草本层物种的生长,导致草本植物种数较少,仅有16种。群落11乔木层与群落12 相同,灌木层仅有黄刺玫和虎榛子(Ostryopsisdavidiana)零星分布,对林下草本的影响较小,所以该样地草本层较为丰富,达27种。

图2为山西太行山森林群落Simpson指数λ。乔木层λ变化的情况可以分为三类：一是有15个群落乔木层仅有1种,所以λ=0；二是像群落3乔木层λ=0.027 6，主要是由于乔木层有2种,分别是油松和华北落叶松,最后一种情况是像群落39乔木层λ=0.595 4,乔木层种数达到8种,其中辽东栎、槲栎、其余还有鹅耳枥、山楂等;灌木层λ的变化情况也分三类,主要体现在群落2、6、14～24、没有灌木层物种,所以λ=0,群落5、13、34等灌木层λ在0.4～0.5之间,结合样地调查可以看出群落34的灌木层仅有虎榛子和土庄绣线菊,而群落7、12、31等灌木层λ为0.7～0.8,群落31包含物种数为8,其中美蔷薇、三裂绣线菊、其余丁香、沙梾、虎榛子、水栒子分布也比较均匀。草本层和整个群落来看λ变化较小,由此可以充分说明λ是测定群落组织水平的重要指标之一,群落中物种数越多,分布越均匀,则λ指数越高,也指示了群落多样性较好[17-18]。

Fig.2 Curves of Simpson index λ in community’ every layer图2 Simpson指数λ在群落各层的变化曲线

Fig.3 Curves of Shannon-Weiner index H’in community’ every layer图3 Shannon-Weiner指数H’在群落各层的变化曲线

图3所示Shannon-Weiner指数H’在群落各层的变化,H’和λ在群落各层的变化趋势基本相似,它们在各群落的不同层次中表现出明显的变化趋势,而且各层间的种群数量及种群内个体数均具有明显的差异,从而导致H’指数在不同群落间呈现相应的变化规律。H’和λ均可以反映优势种在群落中作用,λ越高,优势种的生态优势度越高,相反H’越高,优势种的生态优势度越小[19-20]。此外,群落间H’的变化在一定程度上与立地生态条件有关,如群落6、21、23的H’分别为0.837 3、0.892 9、0.876 7,是40个群落中较低的群落类型,群落6分布于五台县铜钱沟村,海拔1 443 m的平地,群落总盖度达95%,组成群落的物种数相对丰富(12种),但由于优势种与伴生种的盖度值相差较大,所以H’较低。而群落21分布于襄垣县古韩乡土桥村,海拔为1 115 m山地,远离居民点,没有受到人为生产活动的干扰,但该群落位于山脊地段,土质多为沙石滩,生境条件干燥,水肥条件也明显较差,群落各片层的植株高度明显偏低,所以H’也较低。

Fig.4 Curves of pielou evenness index Jsw in community’ every layer图4 Pielou均匀度指数Jsw在群落各层的变化曲线

图4所示的Pielou均匀度指数Jsw在群落各层的变化趋势,说明草本层中物种分布比较均匀,而乔木层和灌木层物种分布均匀性较差,尤其是群落4的灌木层有杭子梢和山杨幼苗,高度、盖度也基本一致,分布也比较均匀。除了上述各层植物种分布受到光照等主要影响外,其他环境因子比如,经纬度、海拔、坡度、坡位、坡向等也会影响物种多样性分布特征[21],所以结合环境特征分析多样性变化更能揭示这种多样性格局形成的机制。

3.3 多样性指数与环境因子的回归分析

采用多元线性回归法筛选出研究区域对物种多样性影响较大的关键因子,分别以整个群落的多样性指数为因变量,6种环境因子为自变量进行线性逐步回归,利用回归统计效果检验选择最优模型,不仅可以揭示多个环境因子对多样性的影响,还可以用回归方程进行预测和控制研究区群落的稳定与演替方向。回归结果如图5、图6所示,6种环境因子与群落4个多样性指数回归模型主要体现了坡向和坡度对多样性的影响,定量化的关系模型可以用四个回归方程来描述,如图5所示,回归方程:Y1=1.085 8X+17.758(F=5.062,P<0.03),表示群落物种丰富度指数(Y)与坡向(X)的定量关系,但此模型所反映的物种丰富度指数与坡向的线性关系不显著,仅能揭示9.4%的关联,另外三个回归方程(图6):Y2=0.006 7X+0.546 5(F=13.485,P<0.01);Y3=0.016 7X+1.397(F=10.463,P<0.01);Y4=0.005 5X+0.469(F=14.594,P<0.01),也分别揭示了Simpson指数、Shannon-Weiner指数、Pielou均匀度指数与坡度的定量关系。总体来讲,通过多元回归分析被筛选进方程的微地形因子坡向和坡度仅能解释物种多样性的部分变异原因,物种多样性会受到其他很多因素的影响,如土壤类型及土壤理化特性等,在以后的群落多样性分析中可以增加这些土壤因素进一步分析群落多样性形成机制。

Fig.5 Regression analysis of richness index and aspect图5 丰富度指数与坡向的回归分析

Fig.6 Linear relationship between Simpson index、Shannon-Weiner index 、Pielou evenness index and slope图6 Simpson指数λ、Shannon-Weiner指数H’和Pielou均匀度指数Jsw与坡度的关系

结合各群落环境特征,可以看出群落坡度和坡向等微地形的差异也在一定程度上增加土壤资源的异质性分布,并导致不同生态位的物种能够共存,为山地丰富多彩植物多样性提供了重要的物质基础。回归分析结果也可以看出坡向和多样性指数的相关关系,主要是由于光照和温度导致了阳坡比阴坡较为干燥。

3.4 人类活动对群落多样性的影响

太行山旅游业和该区居民日常生活对森林群落物种多样性产生的人为干扰影响也比较明显,对照分析分布于太行山的这些群落的物种组成,可以明显看出群落地段位于阳坡,生境条件较好,物种也呈中等水平。符合资源比例假说:群落中物种数是由生境中限制性资源决定的,限制性资源的维数越高,群落种数越多[16-17],由于受居民生活和旅游的双重影响,组成群落的植物种数相对稳定,但多样性指数随干扰强度的增加相对降低[22],屯留县栗家庄的油松林受到居民生活干扰强度大,乔木层高度仅为5 m,乔木层盖度为40%,而受人为活动影响相对较小的群落中乔木层高度达到10 m,乔木层盖度为85%。而陵川的辽东栎林群落紧邻路边,受到中度干扰后,群落结构受到严重破坏,林下草本植物层不明显,仅有枯枝落叶,样方外也没有其他物种。

4 讨论

本研究中所涉及的40个森林群落跨越山西太行山的11个县,群落内共有201种植物,隶属于151属58科,其中物种数较多的科有菊科、禾本科和蔷薇科。主要是油松林,刺槐林、华北落叶松林、辽东栎林、青檀林和山杨林，海拔829～1 530 m,代表了当地主要森林群落物种组成、群落结构、群落演替等特征。由于太行山的地理位置决定了该地山地土壤贫瘠,土壤流失严重,物种多样性随之在不断地降低,通过对该区域内森林群落物种多样性分布规律的分析,不仅可以对当前该区域内物种分布有深入了解,同时对于该地区森林植被保护和管理有一定的科学意义。

通过分析40个森林群落中不同层次乔木层、灌木层、草本层以及整个群落的物种多样性变化规律,应用物种丰富度指数R、Simpson指数λ、Shannon-Weiner指数H’和Pielou均匀度指数Jsw,阐释了各个指数在各层中的变化趋势,这些变化与聂二保等对山西太行山峡谷区荆条灌丛物种多样性研究中的变化趋势基本一致[10],有利于我们对不同群落层次结构的物种组成、分布有更深入的认识,并且在表征不同群落结构层次特征的时候,可以选择合适的物种多样性指数作为分析的指标,通过这些指标可以更科学合理的揭示研究的特性。

在山西太行山森林物种多样性同纬度、经度、海拔、坡度、坡向和坡位的回归分析表明,多样性随这些因素的改变而发生变化，其中,物种丰富度指数同坡向的回归分析结果表明,物种丰富度指数随坡向越来越向阳呈上升趋势,虽然拟合效果不显著,但在一定程度上验证并解释了太行山森林物种多样性受到坡向这个微地形因子的影响。而λ、H’和Jsw与坡度的回归分析结果表明了这3个多样性指数从山底到山脊呈增大趋势且拟合效果显著,在很大程度上解释了多样性的变化规律。