例析孟德尔遗传比例及解题策略

陕西

基因分离定律和自由组合定律在孟德尔豌豆杂交实验中都有确定的性状分离比例，但这些确定的比例在基因相互作用下会出现修饰现象，以至于有些生物在基因型比例上遵循遗传的两大规律，但在表现型比例上却有明显差异。笔者针对此类遗传问题，梳理了较为全面的实例和简洁高效的解题思路，希望可以为各位读者在复习该类习题上提供帮助。

1.等位基因间的相互作用

1.1 等位基因间的相互作用实例

1.1.1 不完全显性

不完全显性是指具有相对性状的纯合双亲杂交，所得的F1杂合体表现型与双亲均不相同，而是双亲的中间型。F1中间型的出现是等位基因之间不完全显性所造成的。

【例1】（原创）人的天然卷发由一对位于常染色体上的等位基因决定，其中卷发基因W对直发基因w是不完全显性。纯合体WW的头发十分卷曲，杂合体Ww的头发中等程度卷曲，纯合体ww则为直发，下列相关叙述正确的是 （ ）

A.头发十分卷曲的男性也能生出直发的女儿

B.卷发基因W与直发基因w碱基序列一定相同

C.头发中等程度卷曲女性的父母可能有一方也是中等程度卷曲

D.在该性状稳定遗传的群体中头发中等程度卷曲的人数最多

【参考答案】C

1.1.2 并显性

并显性是指一对等位基因的两个基因在杂合体细胞中都表达的遗传现象。

【例2】人类有多种血型系统，MN血型和Rh血型是其中的两种。MN血型由位于常染色体上的一对等位基因M/N控制，M血型的基因型为MM，N血型的基因型为NN，MN血型的基因型为MN；Rh血型由位于常染色体上的另一对等位基因R/r控制，RR和Rr表现为Rh阳性，rr表现为Rh阴性，这两对等位基因自由组合。若某对夫妇中，丈夫和妻子的血型均为MN型-Rh阳性，且已生出1个血型为MN型-Rh阴性的儿子，则再生1个血型为MN 型 -Rh 阳性女儿的概率是 （ ）

A.3/8 B.3/16 C.1/8 D.1/16

【参考答案】B

1.1.3 镶嵌显性

镶嵌显性是指双亲的性状在F1同一个体的不同部位表现出来，区别于不完全显性和并显性的细胞水平遗传现象，镶嵌显性是在个体水平的遗传现象，它们的共性是杂合体的两个等位基因都表达。

【例3】（原创）异色瓢虫的鞘翅色斑中的黑缘型和均色型受一对等位基因控制。瓢虫鞘翅的底色为黄色，前缘呈黑色，称为黑缘型（SAVSAV），另一种情况则相反，瓢虫鞘翅的后缘为黑色，称为均色型（SESE），两者杂交结果如图所示，相关叙述错误的是 （ ）

图1

A.F1是杂合子且基因型是SAVSE

B.F1同时具有双亲的特点表明两种基因都可表达

C.F2的性状分离现象缘于F1可产生两种配子

D.该遗传现象不遵循基因分离定律

【参考答案】D

1.1.4 超显性

超显性是指杂合子比纯合子适应度高的一种现象。

【例4】（原创）果蝇眼睛中的红色荧光素含量受一对位于常染色体上的等位基因W+和w控制，表现为深红眼、红眼、白眼三种类型，红眼杂合体W+w眼睛中的红色荧光素的含量超过白眼纯合体ww和红眼纯合体W+W+的含量。下列分析正确的是 （ ）

A.杂合体在合成红色荧光素上体现了杂种优势

B.深红眼雄蝇测交的子代会出现部分红眼果蝇

C.深红眼果蝇与红眼果蝇杂交的子代有白眼果蝇

D.杂合体雌雄蝇繁殖的子代会出现1/4的白眼雌蝇

【参考答案】A

1.1.5 复等位基因

某同源染色体同一位点上可以存在两种以上的等位基因，遗传学上把这种等位基因称为复等位基因。在动、植物群体或人类群体中，复等位基因可以有多种等位形式，如b1、b2、......、bn，但就其中每一个二倍体的细胞而言，最多只有其中的任意两个等位基因，而且分离的原则也都与一对等位基因一样。

【例5】在群体中位于某同源染色体同一位置上的两个以上、决定同一性状的基因称为复等位基因，如控制ABO血型的基因。在家兔的常染色体上有一系列决定毛色的复等位基因：C、cch、ch、c。C基因对cch、ch、c为显性，cch基因对ch、c为显性，ch对c为显性。该复等位基因在决定家兔毛皮颜色时其表现型与基因型的关系如表1：

表1

请回答下列问题：

（1）家兔皮毛颜色的基因型共有________种，其中纯合体有________种。

（2）若一只全色雄兔和一只喜马拉扬雌兔多次交配后，子代全色∶青旗拉=1∶1，则两只亲本兔的基因型分别为_____________________________。

（3）基因型为Ccch的雌雄兔交配，子代中有全色兔和青旗兔，让子代中的全色兔与喜马拉扬杂合兔交配，则后代的表现型及比例为_________________。

【参考答案】（1）10 4 （2）Ccch、chch（或Ccch、chc） （3）全色∶青旗拉=2∶1

1.2 等位基因间相互作用的解题策略

要准确地解答上述5种等位基因间相互作用的问题其实并不困难，但由于各种解题方法不尽相同，如何做到简洁高效地答对题目？笔者梳理了以下解题策略。

1.2.1 一个标准模型

孟德尔豌豆实验（一）的实验模型（标准模型）是所有等位基因遗传问题的核心，这里为什么说等位基因而不是相对性状？因为该实验模型的实质，即孟德尔豌豆实验（一）中的基因变化规律就是解答这类题型的“公式”，而各种相对性状、表现型、比例（概率）的改变均是该“公式”在不同场景的应用。

1.2.2 两个标准比例

F1产生两种配子的比例和F2基因型的比例，是简洁高效地解答等位基因间相互作用遗传问题的“灵魂”，而1∶1又是1∶2∶1的根本原因。

学生只要抓住了以上两点，这类遗传问题便可准确高效地解答。

2.非等位基因间的相互作用

生物的多数性状都不是由单个基因决定的，几乎都是基因相互作用的结果。当几个不同的非等位基因影响同一性状时，也可能发生基因的相互作用。这里说的相互作用，一般是指基因代谢产物间的相互作用。本文只讨论非同源染色体上的非等位基因之间的相互作用，这种相互作用引起的孟德尔比例修饰类型众多，需要具体问题具体分析。

2.1 非等位基因间相互作用的实例

2.1.1 基因互作

两对等位基因分别控制两对相对性状中的两种类型，个体同时含有两种非等位基因中的显性基因时，会产生一种新性状，这种现象是两种显性基因的产物相互作用产生的结果，其孟德尔比例不变，但是性状类型却有变化。

【例6】（2013年，天津卷，第5题）大鼠的毛色由独立遗传的两对等位基因控制。用黄色大鼠与黑色大鼠进行杂交实验，结果如图2。据图2判断，下列叙述正确的是 （ ）

图2

A.黄色为显性性状，黑色为隐性性状

B.F1与黄色亲本杂交，后代有两种表现型

C.F1和F2中灰色大鼠均为杂合体

D.F2黑色大鼠与米色大鼠杂交，其后代中出现米色大鼠的概率为1/4

【参考答案】B

2.1.2互补基因

若干非等位基因只有同时存在时才出现某一性状，其中任何一个基因发生突变时都会导致同一突变型性状，这种基因称为互补基因，孟德尔比例被修饰成9∶7。

【例7】某植物的花色由两对自由组合的基因决定。显性基因A和B同时存在时，植株开紫花，其他情况开白花。请回答：

开紫花植株的基因型有______种，其中基因型为______的紫花植株自交，子代表现为紫花植株∶白花植株=9∶7。基因型为______和______的紫花植株各自自交，子代表现为紫花植株∶白花植株 =3 ∶ 1。基因型为______的紫花植株自交，子代全部表现为紫花植株。

【参考答案】4 AaBb AaBB AABb AABB

2.1.3 抑制基因

有些基因本身不能独立地表现任何可见的表现型，但可以完全抑制其他非等位基因的作用，这种基因称为抑制基因，孟德尔比例被修饰成13∶3。

【例8】（2017年，全国卷Ⅱ，第6题）若某哺乳动物毛色由3对位于常染色体上的、独立分配的等位基因决定，其中，A基因编码的酶可使黄色素转化为褐色素；B基因编码的酶可使该褐色素转化为黑色素；D基因的表达产物能完全抑制A基因的表达；相应的隐性等位基因a、b、d的表达产物没有上述功能。若用两个纯合黄色品种的动物作为亲本进行杂交，F1均为黄色，F2中毛色表现型出现了黄∶褐∶黑=52∶3∶9的数量比，则杂交亲本的组合是 （ ）

A.AABBDD×aaBBdd，或 AAbbDD×aabbdd

B.aaBBDD×aabbdd，或 AAbbDD×aaBBDD

C.aabbDD×aabbdd，或 AAbbDD×aabbdd

D.AAbbDD×aaBBdd，或 AABBDD×aabbdd

【参考答案】D

2.1.4 上位效应

一对基因显性基因的表现型受到另一对非等位基因的作用，这种非等位基因间的抑制或遮掩作用称为上位效应。上位效应与显性类似，前者是一对等位基因中的一个基因掩盖另一个基因的作用，掩盖者叫显性基因。后者是非等位基因间的掩盖作用，掩盖者称为上位基因或异位显性，被掩盖者称为下位基因。上位效应分为隐性上位和显性上位两种。

2.1.4.1隐性上位

隐性上位是指一对隐性基因对另一对基因起阻碍作用。

【例9】（2013年，福建卷，第28题）甘蓝型油菜花色性状由三对等位基因控制，三对等位基因分别位于三对同源染色体上。花色表现型与基因型之间的对应关系如表2。

表2

请回答:

（1）白花（AABBDD）×黄花（aaBBDD），F1基因型是__________________________，F1测交后代的花色表现型及其比例是________________________________。

（2）黄花（aaBBDD）×金黄花，F1自交，F2中黄花基因型有________种，其中纯合个体占黄花的比例是_______。

（3）甘蓝型油菜花色有观赏价值，欲同时获得四种花色表现型的子一代，可选择基因型为__________的个体自交，理论上子一代比例最高的花色表现型是________________。

【参考答案】（1）AaBBDD 乳白花∶黄花=1∶1

（2）8 1/5 （3）AaBbDd 乳白花

2.1.4.2显性上位

显性上位是指一对基因中的显性基因阻碍了其他对基因的作用。

【例10】（原创）燕麦的颖色有黑颖、黄颖和白颖三种类型，纯种黑颖燕麦与纯种黄颖杂交，F1全为黑颖燕麦，F1自交，F2黑颖∶黄颖∶白颖为12∶3∶1。下列分析错误的是 （ ）

A.燕麦的黑颖、黄颖、白颖属于同一性状的不同表现类型

B.由F2可知控制燕麦颖色的基因遵循基因分离和自由组合定律

C.F1测交的子代表现型比例为黑颖∶黄颖∶白颖=2∶1∶1

D.要培育纯种白颖品系需要不断自交、选育直至不发生性状分离

【参考答案】D

2.1.5 叠加效应

具有相同效应的非等位基因称为叠加基因，表现出叠加效应。有些叠加效应表现为不同的数量性状，如植株高度、种子重量、人体身高等，这种情况下，两对非等位基因的孟德尔比例修饰为1∶4∶6∶4∶1。

【例11】小麦的粒色受不连锁的两对基因R1和r1、R2和r2控制。R1和R2决定红色，r1和r2决定白色，R对r不完全显性，并有累加效应，所以麦粒的颜色随R的增加而逐渐加深。将红粒（R1R1R2R2）与白粒（r1r1r2r2）杂交得 F1，F1自交得 F2，则 F2的表现型有 （ ）

A.4 种 B.5 种 C.9 种 D.10 种

【参考答案】B

2.1.6 从性遗传

该遗传现象表面上看是一对等位基因的共显性遗传问题，但从实质分析，该遗传现象是性别对该基因的选择性作用所致的。

【例12】食指长于无名指为长食指，反之为短食指，该相对性状由常染色体上一对等位基因控制（TS表示短食指基因，TL表示长食指基因）。此等位基因表达受性激素影响，TS在男性为显性，TL在女性为显性。若一对夫妇均为短食指，所生孩子既有长食指又有短食指，则该夫妇再生一个孩子是长食指的概率为 （ ）

A.3/4 B.1/3 C.1/2 D.1/4

【参考答案】D

2.2 非等位基因间相互作用的解题策略

非等位基因间相互作用在本质上是基因自由组合定律的变形应用，参照上述关于等位基因间相互作用的解题策略，教师应引导学生抓住一个标准模型——孟德尔豌豆杂交实验（二）及两个标准比例——1∶1∶1∶1及9∶3∶3∶1。除此之外，还应顺应以下思路：①理清题意，写出性状遗传图解及比例。这一步骤是多数学生不愿意花时间去做的，认为费时且用处不大，而现实却是多数学生会因为对题中交代的遗传信息理解混乱而致错（这也是所有复杂遗传问题的错因），所以笔者要求学生在答题时首先写出性状遗传图解及比例；②参照模型及比例，找准基因型分析切入点。这一点是提高解题速度与准确性的关键，一般来说，双杂合子基因型是“题眼”，自交及测交结果的比例又是找到“题眼”的关键点，由“题眼”可顺推或逆推性状和基因型等相关问题；③灵活使用模型，进行合理拆分和组合。能适用标准模型的问题就无需拆开分析，如9∶3∶3∶1的各种变形，可直接参照孟德尔豌豆杂交实验（二）中F2的结果，基因型与表现型的种类、比例及概率均可由图中信息获得，三对以上的基因决定性状时，需要适当拆开和组合，化繁为简，可以提高解题速度和准确率。

3.致死基因的遗传问题

致死基因是指那些使生物体不能存活的等位基因，其致死作用可以发生在生物个体发育的各个时期。致死基因既可以是显性基因，也可以是隐性基因，还有些致死基因位于性染色体上，会干扰正常的性别比例。

不同的致死基因会引起不尽相同的遗传现象。比如人类的视网膜母细胞瘤是一种显性致死基因控制的遗传病，杂合子常在幼年发病而死亡；小鼠毛色中的黄色显性突变基因在纯合时也表现出隐性致死作用，会使小鼠在囊胚期死亡；人类的镰刀型细胞贫血症则属于隐性致死基因控制的遗传病，致病基因纯合时会造成恶性贫血，患病个体多在幼年死亡；植物中的隐性白化病基因纯合时也会致死。

3.1 致死基因的遗传问题题型示例

【例13】（2016年，全国卷Ⅱ，第6题）果蝇的某对相对性状由等位基因G、g控制，且对于这对性状的表现型而言，G对g完全显性。受精卵中不存在G、g中的某个特定基因时会致死。用一对表现型不同的果蝇进行交配，得到的子一代果蝇中雌∶雄=2∶1，且雌蝇有两种表现型。据此可推测：雌蝇中 （ ）

A.这对等位基因位于常染色体上，G基因纯合时致死

B.这对等位基因位于常染色体上，g基因纯合时致死

C.这对等位基因位于X染色体上，g基因纯合时致死

D.这对等位基因位于X染色体上，G基因纯合时致死

【参考答案】D

3.2 致死基因的遗传问题解题策略

致死基因的遗传问题分析更要细致，除了写出性状与基因的遗传图解之外，有些配子致死的问题分析还需要写出配子的种类及比例，以避免子代比例分析出错。此外，致死基因与非等位基因间基因互作的综合遗传问题较为常见，这类问题系统性较强，难度稍大，看似复杂，实质上是将上述两类基因互作问题进行简单地搭配，属于“鸡尾酒”模式，如：致死基因、伴（从）性遗传、基因互作等不同类型的问题随机组合生成的遗传问题，解答这类问题只需按照解决常规遗传问题的方法，先拆开分析每一对性状，再进行相应的组合即可。

综上所述，当两对或多对基因决定同一性状时，由于基因间的各种相互作用，修饰了孟德尔比例，使这些遗传现象表面上看来不符合孟德尔自由组合定律，但从本质上来看，其相关基因的遗传行为仍然遵循孟德尔自由组合定律，属于对孟德尔遗传规律的拓展。以上示例多展示的是两对独立遗传的非等位基因间的相互作用结果，在实际的遗传中，基因的相互作用不仅限于两对非等位基因之间，三对或是三对以上的多对基因的相互作用也十分常见，这种遗传问题在理论上并没有和上述罗列的原则有太多出入，分析时只需在基因与性状关系以及数学运算上加以拓展即可。

纵观近些年的高考题中的遗传题，几乎所有两对基因的遗传问题都有上述示例的影子，甚至有些考题直接就是原型题，所以在复习中，教师应该适度拓展，有的放矢，提高复课效益，这样学生才能在高考遗传题部分取得好成绩。