剪叶对不同土壤类型及不同品种小麦产量和品质的影响

郭丹丹 刘 亮 常旭虹 王德梅 陶志强王艳杰 杨玉双 赵广才,*

(1 中国农业科学院作物科学研究所/农业农村部作物生理生态重点试验室，北京 100081；2 集宁师范学院，内蒙古自治区 乌兰察布 012000)

小麦(Triticumaestivum)是中国最重要的粮食作物之一，其生产备受人们关注。随着社会的发展和生活水平的提高，人们对小麦品质的需求日益强烈，因此提高产量和改善品质已成为小麦生产的重要内容之一。研究发现小麦的产量和品质不仅受种质遗传特性的影响，还与环境因素和栽培措施有关[1-5]。叶片是小麦进行光合作用的主要器官，尤其是茎生叶对小麦生长发育及光合产物的积累至关重要，延长叶片的功能期，保护叶片不受或减少损伤对小麦生产有重要影响。

剪叶处理是人为缩短叶片功能期或损伤叶片功能，对小麦的诸多性状都有重要影响，通过剪叶处理可以进一步了解生长后期叶片对小麦生产的作用，是研究栽培措施对产量影响的手段之一。关于剪叶处理对小麦品质和产量的影响已有大量报道。如朱光焕等[6]研究剪叶处理对冬小麦防止倒伏的效果及对产量性状的影响；刘万代等[7-9]通过对不同穗型小麦品种进行剪叶处理，研究其对干物质积累及籽粒产量的影响，发现抽穗期剪叶可导致穗粒数、千粒重及籽粒产量降低；蒋纪芸等[10]通过剪叶处理研究了小麦个体器官间的补偿作用，认为剪叶后其他器官通过自我调节对产量有一定的补偿作用；凌启鸿等[11]在扬州地区通过在不同生育期进行不同部位的叶片剪除，研究了不同叶位叶片对产量的形成作用；欧行奇等[12]研究不同时期剪叶处理对不同源库类型小麦品种粒重的影响发现，剪叶越早对千粒重影响越大，粒重降低越多；崔振会等[13]通过剪叶处理研究冬小麦上部叶片损伤与产量形成的关系，认为叶片损伤对穗粒数和单粒重都有很大影响。上述研究表明，剪叶处理对籽粒产量有重要影响[14-17]。然而，剪叶对不同土壤类型及不同品种小麦产量和品质的影响的研究尚鲜见报道。本研究以来自不同生态区的土壤和不同品质类型的小麦品种为材料，研究不同剪叶处理对植株及产量性状的影响，旨在为小麦高产优质育种和栽培提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验采用盆栽方法，于2017-2018年在中国农业科学院作物科学研究所温室内进行。供试土壤分别为采集自呼伦贝尔的黑土及北京的潮土。供试小麦品种为中筋春小麦品种农麦 5 号(NM5，由内蒙古自治区农牧业科学院供种)和强筋春小麦品种津强 8 号(JQ8，由天津市农业科学院供种)。

1.2 试验设计

试验采用裂区设计，主区为土壤类型，共2个水平，即潮土(A1)和黑土(A2)； 副区为品种，即津强8号(B1)和农麦5号(B2)；副副区为剪叶处理，即不剪叶(C1，对照)，旗叶展开当日剪去旗叶(C2)，旗叶展开当日剪去倒2叶(C3)，旗叶展开当日剪去倒3叶(C4)。为提高试验的准确性，本试验只保留主茎，剪叶处理按试验设计分别剪主茎旗叶、倒2叶、倒3叶。于2017年10月19日将供试土壤混匀后装盆，播种，每盆(盆内直径 0.22 m，高 0.18 m)净重3 kg，每盆种10株，留苗 8株，3次重复，共计48盆。肥料施用量和施用时期相同，纯氮240 kg·hm-2，底肥和追肥各占50%，拔节期追肥；底施P2O5172.5 kg·hm-2和 K2O 112.5 kg·hm-2；成熟期整株取样待测，每盆8株,共8个主茎穗。生育期间及时观察土壤墒情，随时补水，保证水分供应充足。2种土壤养分状况如表1所示。

表1 黑土和潮土的基础养分状况Table 1 Basic nutrient of black soil and alluvial soil

1.3 测定项目与方法

收获期，每盆整株收取8株小麦，进行室内考种，分别测定植株高度(cm)、穗长(cm)、穗粒数(粒)、千粒重(g)和籽粒产量(g)，每个指标重复测定3次。

籽粒总蛋白质含量测定：称取全麦粉0.2 g于消化管中，加入催化剂(硫酸钾和硫酸铜混合物，质量比为10∶1) 2.0 g，加入3 mL浓硫酸，利用消化炉(丹麦FOSS公司)在420℃下消煮1 h，冷却后利用Kjeltec2300自动定氮仪(丹麦FOSS公司)测定籽粒全氮含量(%)，按照公式计算籽粒总蛋白质含量(%)：

籽粒总蛋白质含量=籽粒全氮含量×5.7

(1)。

采用连续振荡法[18]进行蛋白组分提取：分别用蒸馏水、0.2%NaCl、70%乙醇和0.5%KOH按照清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白顺序提取各蛋白组分后，再利用Kjeltec2003全自动凯氏定氮仪测定含氮量，按N×5.7折算蛋白质组分含量。籽粒总蛋白质含量及各蛋白组分含量均测定3个重复。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2007进行数据处理和制图；采用DPS 16.50软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同土壤类型和品种对植株性状及产量的影响

不同类型的土壤及其养分含量对小麦的生长发育有重要影响。由表2可知，黑土处理的小麦株高、穗长、千粒重和籽粒产量均显著高于潮土处理(P<0.05)，其中株高达到极显著水平(P<0.01)。黑土处理的穗粒数高于潮土处理，但差异不显著。这是由于在栽培措施相同条件下，土壤肥力高的黑土更有利于小麦生长，且黑土的有机质、全氮、碱解氮、速效磷、速效钾含量均明显高于潮土，尤其黑土的有机质含量是潮土的3.17倍(表1)，进而为小麦生长发育提供了有利条件。

表2 不同土壤处理植株及产量性状比较Table 2 Comparison of plant and yield characters in different soil treatments

注：同列不同小写字母表示在0.05水平差异显著；同列不同大写字母表示在0.01水平差异极显著。下同。

Note: Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at 0.05 level. Different capital letters in the same column indicate extremely significant difference at 0.01 level. The same as following.

产地不同的小麦品种对其植株性状和籽粒产量也有重要影响。由表3可知，农麦5号的株高、穗长和千粒重与津强8号均存在差异，其中株高和穗长均极显著高于津强8号，千粒重显著高于津强8号，但二者的穗粒数无显著差异。农麦5号的籽粒产量较津强8号增加了10.97%，但未达到显著水平，这可能是每盆的产量变异较大造成的。

表3 不同品种植株及产量性状比较Table 2 Comparison of plant and yield characters in different varieties

2.2 不同剪叶处理对植株性状及产量的影响

小麦叶片是主要的光合器官，其光合产物的积累和运输直接影响小麦的生物量和籽粒产量，尤其是上3片叶对籽粒形成、籽粒产量和千粒重均有重要影响。由表4可知，与剪叶处理相比，不剪叶处理的株高、穗粒数、籽粒产量和千粒重均具有明显优势，其中穗粒数显著高于剪旗叶处理，籽粒产量极显著高于剪旗叶和剪倒2叶处理，但与剪倒3叶处理间差异不显著；千粒重显著高于剪旗叶处理，但与剪倒2叶、剪倒3叶处理间均无显著差异。穗粒数、籽粒产量和千粒重依次表现为不剪叶>剪倒3叶> 剪倒2叶>剪旗叶处理。结果表明，剪旗叶对穗粒数、籽粒产量和千粒重的影响最大，其次为剪倒2叶，再次为剪倒3叶。说明在小麦生产中，尤其是在小麦生产后期和籽粒灌浆期，采取适当的栽培措施，保护旗叶和其他2片上部叶片，延长其功能期，对改善小麦植株性状和获得较高的小麦籽粒产量至关重要。

表4 不同剪叶处理植株及产量性状比较Table 4 Comparison of plant and yield characters of different leaf cutting

2.3 不同处理组合对植株及产量性状的影响

由表5可知，在潮土(A1)或黑土(A2)条件下，各剪叶处理(C2、C3、C4)的津强8号(B1)的株高均较高，但未达到显著水平；潮土条件下，各剪叶处理的农麦5号(B2)的株高均极显著低于津强8号；黑土条件下，农麦5号各剪叶处理的穗长均显著高于其他处理；各处理组合的穗粒数变异较大，但未表现出明显的变化规律；剪叶处理直接影响籽粒灌浆，因此千粒重变化较大，其中以A2、B2的各处理较高；籽粒产量以A2、B2的各处理较高，津强8号在黑土条件下各处理的籽粒产量低于农麦5号，但在潮土条件下则显著高于农麦5号，说明津强8号品种更适应黑土环境，农麦5号品种更适应潮土环境，但仍需进一步验证。在土壤(A因素)和品种(B因素)相同条件下，除A2B1C2外，均以剪旗叶处理(C2)组合的籽粒产量最低。各处理组合中，株高的变异系数最小(11.96%)，稳定较好；穗长的变异系数为17.61%，说明其受剪叶处理的影响相对较小；穗粒数和千粒重的变异系数分别为24.48%、22.86%，高于株高和穗长；由于土壤质地、品种和剪叶处理对产量都有重要影响，因此产量的变异系数最大，为40.95%，表明籽粒产量的栽培可塑性较强

表5 不同处理组合植株及产量性状比较Table 5 Comparison of plant and yield characters of different treatments

2.4 不同土壤类型和品种对籽粒蛋白质组分的影响

不同土壤条件对植株和产量性状有显著影响，同时对籽粒蛋白质及其组分含量也有重要的调节作用。由图1可知，黑土条件下，小麦籽粒的总蛋白、球蛋白和醇溶蛋白含量均显著高于潮土，清蛋白和谷蛋白含量也高于潮土条件，但均未达到显著水平。这可能与土壤质地和土壤肥力有关。研究发现，黑土中有机质、全氮、碱解氮、速效磷和速效钾含量均高于潮土(表1)，其中对籽粒蛋白质含量影响较大的土壤有机质、全氮和碱解氮含量分别是潮土的3.17倍、4.13倍和4.20倍，这也是在其他栽培管理条件相同时，造成黑土种植的小麦籽粒蛋白质含量高于潮土的重要原因。

土壤和栽培管理条件相同时，不同品质类型的小麦品种对籽粒蛋白质含量有重要影响。由图2可知，津强8号的籽粒总蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白含量均高于农麦5号，其中谷蛋白含量达到极显著水平，清蛋白含量则表现为农麦5号极显著高于津强8号。此外，在本试验条件下，农麦5号的籽粒蛋白质含量明显偏高，这可能与土壤肥力和栽培环境有关。

注：不同小写字母表示同一蛋白组分在不同土壤条件下差异显著(P<0.05)。Note：Different lowercase letters indicate the same protein component under different soil conditions is significant difference at 0.05 level.图1 不同土壤条件下的小麦籽粒蛋白质组分比较Fig.1 Comparison of protein components in wheat grain under different soil conditions

注：不同大写字母表示同一蛋白且分的不同品种间差异极显著(P<0.01)；不同小写字母表示同一蛋白组分的不同品种间差异显著(P<0.05)。Note: Different capital letters indicate extremely significant difference among different varieties of the same protein component at 0.01 level. Different lowercase letters indicate significant difference among different varieties of the same protein component at 0.05 level.图2 不同品种小麦籽粒蛋白质组分比较Fig.2 Comparison of grains protein components in different wheat varieties

2.5 不同剪叶处理对籽粒蛋白质组分的影响

由图3可知，不同剪叶处理对籽粒总蛋白质及其组分含量均有一定影响。籽粒总蛋白质含量以不剪叶(对照)处理最高，极显著高于剪倒2叶、剪倒3叶的处理，但与剪旗叶处理间差异不显著；清蛋白含量以剪旗叶处理最高，极显著高于剪倒2叶、剪倒3叶处理，但与不剪叶处理间差异不显著；剪旗叶处理球蛋白含量显著高于其他处理；各处理间的醇溶蛋白含量均无显著差异；谷蛋白含量以不剪叶处理最高，极显著高于剪倒2叶、剪倒3叶处理，但与剪旗叶处理间无显著差异。籽粒蛋白质含量与籽粒的饱满程度有一定的关系，而剪叶又直接影响籽粒灌浆，进而间接影响籽粒蛋白质含量，但对籽粒蛋白质组分含量的影响比较复杂，还有待进一步验证。

2.6 不同处理组合对籽粒蛋白质组分的影响

由表6可知，不同处理的籽粒总蛋白及其组分含量存在差异。黑土(A2)条件下，各组合的籽粒总蛋白含量相对较高，其中以A2B1C1的籽粒总蛋白含量最高，显著高于A1B1C3、A1B1C4、A1B2C2、A1B2C3和A1B2C4；不同小麦品种在各组合中的蛋白质组分含量存在差异，津强8号的谷蛋白含量整体高于农麦5号；分析籽粒总蛋白及其各组分含量的变化可知，籽粒总蛋白质含量的变异系数最小，为7.15%，表明与其他蛋白组分相比，籽粒总蛋白的稳定性较好；谷蛋白含量的变异系数最大，为16.47%，说明谷蛋白含量易受栽培环境的影响，其栽培可塑性更强。

3 讨论

3.1 土壤类型对小麦产量和品质的影响

土壤肥力对小麦产量和品质有重要影响。本研究中取自呼伦贝尔的黑土的土壤肥力明显高于取自北京的潮土，在其他栽培管理条件相同时，黑土种植的小麦，其穗粒数、千粒重、籽粒产量、籽粒总蛋白及其各组分含量均高于潮土种植的小麦。这与土壤质地、土壤肥力及品种差异有关。研究认为土壤肥力能够直接影响籽粒蛋白质含量[4]，这与本研究结果相同。本研究中，黑土条件下小麦籽粒总蛋白及其各蛋白组分含量均高于潮土条件下的小麦，其中各处理总蛋白含量的极差达到3.68个百分点。但不同土壤条件下，各剪叶处理的2个小麦品种的品质表现不尽相同，津强8号剪旗叶处理在黑土条件下的籽粒总蛋白含量较潮土条件下提高1.75个百分点；黑土条件下的津强8号剪倒2叶处理较潮土条件下的农麦5号剪倒2叶处理的籽粒总蛋白含量提高3.42个百分点。各蛋白组分含量的变化也有类似的结果，但存在较大差异，具体原因还有待进一步研究。

注：不同大写字母表示同一蛋白组分在不同处理条件下差异极显著(P<0.01)；不同小写字母表示同一蛋白组分在不同处理条件下差异显著(P<0.05)。Note: Different capital letters indicate extremely significant difference in the same protein component under different treatments at 0.01 lvel. Different lowercase letters indicate significant difference in the same protein component under different treatment at 0.05 lvel.图3 不同剪叶处理对蛋白质组分的影响Fig.3 Effect of different leaf cutting treatment on protein components

Table 6 comparison of protein components in wheat grains with different treatment combinations /%

3.2 品种类型对小麦产量和品质的影响

本研究选用来自天津市农业科学院的强筋小麦品种津强8号和来自内蒙古农牧业科学院的中筋小麦品种农麦5号作为供试品种，在其他栽培管理条件相同时，农麦5号的千粒重和籽粒产量均高于津强8号，这符合中筋小麦产量高于强筋小麦的一般规律，但也有一些强筋小麦产量较高的现象，除品种因素外，还与栽培管理措施有关。籽粒品质分析表明，津强8号的籽粒总蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白含量均高于农麦5号，清蛋白含量则表现为农麦5号高于津强8号，表明强筋小麦品种并非每项品质指标都优于中筋小麦品种。本研究中，农麦5号的籽粒蛋白含量高于育种报道的13.62%水平[19]，这可能是由于本试验条件有利于提高籽粒品质，但具体原因还有待进一步研究。本研究中，2个小麦品种在不同土壤条件下和不同的剪叶处理中的表现不尽相同。在黑土条件下津强8号各剪叶处理均比相应的农麦5号各剪叶处理的总蛋白质含量有所提高，但在潮土条件下的表现存在差异，各蛋白组分含量在不同土壤条件下及各剪叶处理中2个供试品种表现也不尽相同，具体原因还需进一步验证。

3.3 剪叶处理对小麦籽粒产量和品质的影响

叶片是小麦进行光合作用的主要器官。研究表明，剪叶会导致小麦干物质积累、穗粒数、千粒重、籽粒容重和籽粒产量下降[20-23]。赵新华等[24]研究发现剪叶对籽粒灌浆时间影响小，但对灌浆速率影响显著，进而影响了千粒重。张邦恕[25]研究表明，剪叶降低了穗粒重、千粒重、结实率和产量，迟剪叶比早剪叶减产少。苏鹏等[26]研究剪叶对籽粒灌浆和干物质积累的影响，认为剪叶降低了籽粒灌浆速率和干物质积累，减去的叶片越多影响越大。本研究结果表明，在挑旗期剪去旗叶对穗粒数、千粒重和产量的影响最大，其次是剪倒2叶，再次是剪倒3叶处理，表明相对其他叶片而言，旗叶对产量形成的作用更为重要，这与前人[9]的研究结果相似。剪叶处理对籽粒总蛋白及其组分含量有一定影响，但不同剪叶处理对其影响不尽相同。本研究还发现剪叶处理降低了籽粒总蛋白、清蛋白、球蛋白和谷蛋白含量，其中剪倒2叶和剪倒3叶处理的籽粒总蛋白质、清蛋白、球蛋白和谷蛋白含量显著降低，但对醇溶蛋白含量则无显著影响。也有研究表明[27-28]，利用中筋冬小麦品种中麦8号进行不同水肥处理对清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白4种蛋白组分均有显著影响，花后干旱提高了球蛋白含量和谷/醇比。在水分适宜的条件下，增施氮磷肥可以显著提高球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白含量。由此可见，各蛋白组分对剪叶或水肥处理等不同栽培措施的反应有所差异，具体原因还有待进一步研究。

4 结论

本研究结果表明，土壤肥力对小麦植株性状、产量性状和籽粒品质均有重要影响，黑土条件下小麦株高、穗长、千粒重、籽粒产量、籽粒总蛋白、球蛋白和醇溶蛋白含量均较潮土显著提高。津强8号(强筋小麦品种)的谷蛋白含量极显著高于农麦5号(中筋小麦品种)，但其清蛋白含量则极显著低于农麦5号。不同剪叶处理对产量的影响存在差异，其中剪旗叶和剪倒2叶处理的籽粒产量均显著降低，剪倒3叶处理的产量也有所减少，但未达到显著水平。各剪叶处理对籽粒蛋白质及其组分含量的影响不同，其具体机理还有待进一步验证。