微藻营养价值及微藻饵料的开发利用

王盛林，刘平怀*，曹猛

海南大学材料与化工学院（海口 570228）

微藻是在全球经济中未被充分利用的广阔的可再生资源。微藻生长所占耕地面积少，可以有效减轻土地压力。微藻作为丰富且相对容易培养的资源正在不断增加，并且正被广泛应用到多个领域。由于微藻不同的代谢途径，可合成的化合物种类繁多，可提供多种高附加值营养物质[1-2]。

近年来，人们对微藻的研究已进入一个崭新的时期，在各领域迅速发展，尤以微藻作为生物饵料，被广泛应用于水产养殖备受关注。目前，微藻作为生物饵料被广泛应用于水产养殖过程中的不同阶段，直接或间接地影响各种水产养殖动物的营养。目前，微藻被用作幼鱼、幼体贝类和鱼类的养殖饲料，以及饲养幼年动物所需的浮游动物[3]。在水产养殖中最常使用的微藻有螺旋藻、小球藻、扁藻、等鞭金藻、三角褐指藻、角毛藻和骨条藻等[4-5]。

针对微藻营养物质以及微藻作为水产养殖过程中的生物饵料研究现状进行总结和讨论，为微藻进一步开发与利用提供参考。

1 微藻主要营养成分

1.1 蛋白质

微藻一直是生产各种高价值生物质产品的主要来源，其产品常作为高蛋白补充剂，被广泛用作人类营养、水产养殖和营养保健。微藻具有较高的蛋白质含量，在数量和质量上与传统食物蛋白质如大豆、蛋和鱼相比有良好的竞争性，使得单细胞生物体成为有前途的食物蛋白质来源[6-7]。中华束丝藻、小球藻、杜氏盐藻和螺旋藻是广泛用作人类食物来源的一些微藻[8]。在这些微藻中，螺旋藻和小球藻目前在微藻市场占主导地位。螺旋藻是一种蓝细菌科的蓝绿色微藻，具有高蛋白质含量和优异的营养价值，作为食品补充剂获得了全世界的普及[9]，在许多国家被用作膳食补充剂，并且表现出广谱的生物学、药理学和治疗活性[10]。据报道，藻蓝蛋白具有较强的生物活性[11-12]。刘琪等[13]通过X射线辐射损伤小鼠研究藻蓝蛋白的保护作用，试验证明藻蓝蛋白可有效保护机体抗氧化系统、提高机体抗氧化能力。Kunte等[14]证实了小球藻蛋白质提取物可有效抑制癌细胞增殖和侵袭转移的作用。

微藻蛋白中含有较多具有生物活性的多肽，这些生物活性肽由于其抗氧化、抗肿瘤、抗病毒、促进心血管健康和氧化应激等特性，在功能性食品领域被广泛应用。活性肽作为微藻蛋白质的一部分，通过胃蛋白酶水解，微生物酶水解，或使用外源蛋白酶水解产生[15-16]。Ko等[17]通过水解小球藻获得一种抗氧化肽，并证实此多肽具有较强的抗氧化活性。

1.2 多糖

微藻含有大量的多糖，占藻细胞干重的15%～20%[18-19]。多糖在稳定剂、乳化剂、食品、饲料和饮料等产品中具有很好的商业应用[20-21]，且微藻多糖具有较强的活性作用，因此在医药保健领域得到广泛应用[22]。从海洋微藻（Gyrodinium incoodium）中纯化的硫酸化多糖p-KG03可诱导一氧化氮产生，并通过巨噬细胞的JNK依赖性通路刺激细胞因子的产生，从而防止肿瘤细胞在体外和体内的生长[23]。研究表明，三角褐指藻多糖在链脲霉素诱导的Ⅱ型糖尿病雄性小鼠中具有显著的降血糖作用，因此三角褐指藻多糖可以作为功能性食物用于治疗Ⅱ型糖尿病[24]。Komatsu等[25]已经证明从海藻（Coccomyxa gloeobotrydiformi）中分离的酸性多糖在体外具有针对人类A型流感病毒感染的抗病毒活性。综上所述，微藻多糖作为一种有效、低毒的生物活性物质，在医药保健领域有广阔的应用前景。

1.3 不饱和脂肪酸

微藻类是必需脂肪酸（EFAs），尤其是长链PUFA的主要来源[26]。由于动物体中缺乏必须的酶来合成超过18碳原子的PUFA，需要从食物中摄取这些脂肪酸[27]。目前，鱼类和鱼油是获得PUFAs的常见来源，但作为食品添加剂的应用，由于其可能积累的毒素、鱼腥味、难闻的味道、不良的氧化稳定性以及混合脂肪酸的存在而受到限制。据报道，鱼类中PUFAs的浓度较高是由于微藻的摄入引起的，这是将微藻作为PUFAs的潜在来源的原因之一[28]。PUFAs在细胞和组织代谢中起着重要的作用，包括膜的流动性、电子和氧的运输以及热适应[29]。不饱和脂肪酸通过降低脂质水平来影响高脂血症，如胆固醇和甘油三酯，从而降低心脏病和动脉粥样硬化的风险。由于其对健康的益处，对这些脂肪酸在健康和膳食产品以及水产养殖饲料中的商业应用越来越广泛。据报道，三角褐指藻（Phaeodactylum tricornutum）中，EPA或DHA的含量占藻粉干重的2.2%～3.9%[30]，在单胞藻（Monodus subterraneus）中的含量为3%[31]，在微绿球藻（Nannochloropsis spp.）中的含量为2.8%～4.3%[32]。

1.4 色素

天然色素在藻类的光合代谢和色素沉着中具有重要作用。大多数色素具有生物活性，包括抗肥胖、抗炎和抗癌作用，这主要归功于它们强大的抗氧化作用，用于保护机体抵抗氧化应激[33-34]。藻胆素被广泛用于工业和免疫学研究。它们通常在分子生物学中作为荧光标记物，用于免疫测定和荧光染料[35]。叶绿素是带有卟啉环的脂溶性色素，占微藻干重的0.5%～1%。叶绿酸是天然叶绿素的衍生物，其中镁被钠或铜取代，植酸醇链丢失，研究发现，叶绿酸和叶绿素都具有抗诱变和抗癌作用。类胡萝卜素是重要的营养品，主要用于膳食补充剂、强化食品、食品染料、动物饲料、制药和化妆品[36]。由于其具有心脏保护和肝脏保护等活性，已广泛用作高端保健品。人和动物自身不能合成类胡萝卜素，只能依靠饮食来获得这些必须营养品，微藻被认为是类胡萝卜素的潜在来源[37-38]。

1.5 其他

微藻是具有抗氧化特性维生素的重要来源，如维生素E、抗坏血酸、VB1、VB2、VB3、VB6、VB9和VB12等[35,39-40]。其中维生素E的应用范围广泛，它可用于治疗心脏病、阿尔茨海默病、帕金森病和其他疾病[41-42]。甾醇是真核细胞膜的重要组成部分，与磷脂一起保持细胞膜的稳定性、流动性和渗透性[43]。甾醇在微藻中种类繁多且具有良好的生物活性。据报道，甾醇有助于促进心血管健康，对自身免疫性脑脊髓炎提供保护，并且还具有抗氧化、抗炎症、抗动脉粥样硬化和抗癌特性[44-45]。萜类，也称为类异戊二烯或萜烯，是一类结构多样的碳氢化合物分子，是微藻的次生代谢产物，具有较强的生物活性。萜类化合物已被应用于药物[46-47]、天然调味品[48]、香水[49]、化妆品[50]、动物饲料[51]以及食品着色剂[52]。

2 微藻生物饵料

2.1 微藻饵料应用现状

目前，微藻被用来喂养幼体、幼贝和鱼类，以及饲养幼体所需的浮游动物。每年大约有1 000 t藻类物质用于水产养殖饲料，用作饵料的微藻有20多个属、40多种，其中水产养殖中常用的微藻及适合投喂的水产动物见表1。国内外已有多家企业将微藻作为水产养殖饲料添加剂，用于水产养殖，如德国默斯特-巴斯利尔生物饲料的小球藻素食饲料产品用于观赏鱼饲养；美国加州Soley生物技术研究院将小球藻、螺旋藻和雨生红球藻制成混合藻粉制剂，作为虾类饲料的添加剂等[53]。尽管微藻饵料有良好的应用现状，但微藻作为饵料进行持续商业生产还有巨大挑战，季节变化是微藻营养特性的主要问题，例如微藻生产多糖、类胡萝卜素、脂肪酸、蛋白质、肽、维生素、矿物质和膳食多酚等化合物以抵御复杂的环境条件，季节变化会引起这些化合物的组成有所不同，从而产生显著的化学多样性，因此捕获这种多样性并控制微藻化学成分以及相关生物活性和营养特性，是微藻生产中的主要挑战。此外，水体的污染会引起微藻中有毒重金属含量升高，会引起微藻的供应中断[54]。

2.2 微藻饵料应用前景

水产养殖是全球农业中发展最迅速的领域之一，它比其他动物食品生产行业的扩张速度更快[55-56]。目前用于水产养殖的原材料是高等植物，如玉米、大豆等，这些作物大多数短缺，且在特定季节单独生长，需要数月才能成熟，同时也是人类饮食的一个很好的来源，人们认为将它们用于动物饲料意味着低效或浪费资源，从而导致粮食价格上涨[57]。微藻与高等植物相比，它们具有独特生化特性，因此微藻作为饲料添加剂，为动物饲料市场开辟了新的空间。它们是一个可持续的资源，能够在任何季节迅速繁殖、生长和收获，且生长周期短、不占耕地和高密度培养[58]。微藻含有丰富的碳水化合物、蛋白质、脂质和抗氧化剂，这使得它们成为养殖所有阶段的海洋双壳贝类（蛤蜊、牡蛎、扇贝）、一些海洋腹足类幼虫阶段、几种海洋鱼类、对虾的幼虫以及浮游动物的基本食物来源。由于水产养殖的巨大市场潜力，藻类作为生物饵料应用于水产养殖将有广阔的应用前景[59]。

表1 水产养殖中常用的微藻及适宜投喂的水产动物

2.3 饵料微藻选择

每年有大量的饵料微藻用于水产养殖，主要用于养殖幼鱼、浮游动物和原生动物。在水产养殖中，饵料微藻的选择需考虑诸多因素，如藻细胞大小、细胞壁的厚度、营养成分组成、消化率、色素含量和微藻生长速率等[60-61]。其中，藻细胞大小和细胞壁的厚薄在水产养殖饵料微藻的选择上是首要考虑因素。例如，螺旋藻蛋白质含量较高，但不适合直接投喂，需经粉碎加工后投喂。小球藻营养丰富但具有较厚的细胞壁，除轮虫可消化外，大部分水产养殖物种很难消化[62]。此外，饵料微藻的营养价值取决于蛋白质、脂肪酸、色素和碳水化合物的含量，含量高低可直接影响摄食该微藻饵料的水产养殖物种[60,63]。例如，高蛋白质含量和中等水平含量脂质和碳水化合物的藻类，有利于双壳贝幼虫的生长[35]；高碳水化合物含量和中等水平含量多不饱和脂肪酸的藻类，有利于培养牡蛎和扇贝幼虫[64]。另外，类胡萝卜素可以增强某些水生生物的颜色，增加其商业价值[35]。例如，类胡萝卜素可在机体内转化成维生素A，可增加鲑鱼和鲤鱼肌肉的色素沉着，从而增加这些鱼的市场价值[35,65]。最后，藻类的生长速度对大规模生产这些生物作为水产养殖饲料起着至关重要的作用。如果一个重要的营养成分（如蛋白质、脂肪酸、碳水化合物或色素）在高速生长期大量存在，这将导致营养成分的产量增加[66]。因此，不同藻类的组成和生长速率是水产养殖饵料微藻选择中需考虑的重要因素。

3 结语与展望

微藻在各领域应用广泛。但现实生产中，还存在巨大挑战。主要用于商业生产的微藻屈指可数，需研究开发更多有价值的微藻用于商业生产；对微藻生物活性物质的研究不够深入，其他含量较少的生物活性物质研究报道较少；影响微藻户外扩大培养的因素较多，很难调控，这些影响因素可能直接影响微藻质量，进而影响微藻的商业生产。人们对微藻研究的深入和研究手段的进步，将加快微藻的开发利用进度。

近年来，随着对微藻研究的深入，微藻在生物活性物质和微藻饵料等领域的研究开发将会有广阔的前景。