浅谈生物体性状相对稳定与显性和隐性的确定

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(山东省嘉祥县祥城中学)

遗传和变异是生命活动中的一对矛盾，既对立又统一。由于遗传物质的改变所引起的变异是遗传的；由于环境条件的改变所引起的变异，一般只表现于当代，不能遗传下去。也就是说，变异可分为两大类：遗传的变异和不遗传的变异。这里要强调指出，这两类变异的划分是相对的。因为在一定的环境条件下通过长期定向的影响和选择，由量变的积累可以转化为质变，不遗传的变异就有可能形成为遗传的变异。遗传物质的变化发展规律，直接关系到生命物质运动中的稳定和不稳定。遗传物质的稳定传递，使生物表现出遗传，这关系到生物种族的稳定发展；遗传物质的不稳定传递，使生物表现出变异，这关系到生物种族的向前发展进化。这充分体现了生命物质(主要是核酸、蛋白质)运动和变化发展的一些重要规律。遗传物质的主要载体——染色体，染色体在细胞的有丝分裂、减数分裂和受精过程中能够保持一定的稳定性和连续性。这是最早观察到的染色体与遗传有关的现象。染色体是遗传物质的主要载体，因为绝大部分的遗传物质(DNA)是在染色体上的。也有少量的DNA在线粒体和叶绿体中，所以线粒体和叶绿体被称为遗传物质的次要载体。

在遗传学研究和育种实践中，根据生物性状在群体(自然群体或杂交后代群体)内的遗传变异规律，将其划分为质量性状和数量性状两大类。凡不易受环境条件的影响、在一个群体内表现为不连续性变异的性状称为质量性状(qualitative character)，如孟德尔所研究的豌豆子粒的形状(圆满与皱缩)、子叶的颜色(黄色与绿色)、花的颜色(红色与白色)等。质量性状是受一个或少数几个效应大的基因(称为主基因)决定的，受环境影响较小，所以呈现非连续变异的、因而能对群体内的各个体进行明确分类的性状。豌豆的花色、动物的性别、人类的各种血型系统等都属于这类性状。在遗传研究中，由于质量性状容易跟踪，也常把它作为标记性状。凡容易受环境条件的影响、在一个群体内表现为连续性变异的性状称为数量性状(quantitative character)，又称为计量性状(metrical character)。

在生物界中，与质量性状相比，数量性状的存在更普遍、更广泛；农作物的大部分农艺性状都是数量性状，如植物籽粒产量或营养体的产量、株高、成熟期、种子粒重、蛋白质和油脂含量、甚至是抗病性和抗虫性等。由于质量性状表现为不连续性变异，对于杂交后代的分离群体，能够用孟德尔所采用的研究方法，根据所具相对性状的差异，将各个体明确地分组归类，可以求出各类型间所包含个体数目的比例关系，并可用文字形容和描述各类型的特征。由于数量性状在自然群体或杂交后代的分离群体内，不同个体间表现为连续性变异，各个体不能用孟德尔方法做出明确的分组归类，不能用分析质量性状的方法来分析数量性状，而是采用生物统计学的方法对性状的遗传变异作定量的描述，对性状的遗传动态进行研究。

然而质量性状和数量性状的划分不是绝对的，如对于同一种作物的同一性状，在不同亲本材料的杂交组合中可能表现不同，如水稻和小麦等的株高。有些性状在主基因遗传的基础上，还存在一组微效基因—修饰基因，如小麦和水稻种皮的红(深红或紫黑)色与白色，在一些杂交组合中表现为一对基因的分离，而在另外的一些杂交组合中，F2的子粒颜色呈不同程度的红色而成为连续性变异，即表现出数量性状变异的特征。在实际应用中，凡是容易受环境条件影响的性状，都可以用研究数量性状的方法去作遗传分析。数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变异，而这种变异是不能遗传的。由于环境条件的影响，即使是基因型纯合一致的两个亲本(P1和P2)和基因型杂合一致的杂种一代(F1)，各个个体也呈现出连续性变异，而不是一种基因型只有一个值；这种同一基因型群体内个体间的变异是由环境条件造成的，是不能遗传的。对于F2代群体，既有由于基因分离所造成的个体间基因型差异所导致的表现型变异，又有由于环境条件的影响所造成的同一基因型的表现型差异；前一种变异是可遗传的变异，后一种变异是不可遗传的变异。这两种变异结合在一起，使得F2代群体的连续性变异比其双亲和F1代都更广泛，F2代的变异系数(CV)明显地比P1、P2和F1的大。因此，准确地估算数量性状由基因型差异引起的可遗传的变异和由环境条件引起的不能遗传的变异，对提高数量性状育种的效率是非常重要的。

遗传学把生物所表现的形态特征和生理特征，称为性状。孟德尔在研究豌豆等植物的性状遗传时，把植株所表现的性状区分为一个个单位作为研究的对象。这样区分开来的单个性状，称为单位性状。如豌豆的株高、花色、种子的形状、子叶的颜色、豆荚的形状、未成熟豆荚的颜色和花序的着生部位等性状，就是7个不同的单位性状。不同个体在单位性状上常有不同的表现，如豌豆的植株有高有矮、花色有红有白、种子形状有圆粒和皱粒、子叶颜色有黄色和绿色、豆荚形状有膨胀的和缢缩的、未熟豆荚的颜色有绿色的和黄色的、花序的着生部位有腋生的和顶生的等。遗传学把某一单位性状的相对差异，称为相对性状。以上所说的7种单位性状的相对差异，这就是豌豆的7种相对性状。

具有相对性状的两个亲本杂交，在子一代表现出来的那个亲本的性状，如以开红花的豌豆纯合亲本和开白花的豌豆纯合亲本进行杂交，子一代植株全是开红花的。这子一代所表现出来的性状即为显性性状。现代遗传学的研究表明，显性性状是广泛存在的。例如，果蝇的长翅、红眼、灰身，玉米胚乳的淀粉质，番茄的红色果实，南瓜的扁形果实，家鸡的豆形冠，人的褐色眼等都是显性性状。但显性性状的表现不是绝对的，有各种不同的情况。孟德尔在豌豆杂交试验中所研究的7对性状，无论是哪一对性状，在F1中所表现的都和亲本之一完全相同，这样的显性表现，称为完全显性。而在紫茉莉、开红花的纯合亲本与开白花的纯合亲本杂交，F1的花色却为粉红色，F2有1/4植株开红花，2/4的植株开粉红色花，1/4的植株开白花，此类显性表现，称为不完全显性。此外，还有一种称为共显性的情况，就是双亲的性状同时在F1个体中出现。例如正常人的红细胞呈碟形，患镰刀状细胞贫血症病人的红细胞呈镰刀形，这种病人与正常人结婚所生的子女的红细胞既有碟形的也有镰刀形的。他们在通常情况下无症状，仅在缺氧情况下才发病。显性性状的表现还受到外界条件的影响。如曼陀罗的夏季温度较高时，杂种的茎是紫色的；但在温度较低、光照较弱时，杂种的紫色就变浅了。又如，一个名叫“太阳红”的玉米品种，凡与阳光接触的部分都表现为红色，而遮光的部分却不表现出红色，这表明有的显性表现需要一定的外界条件，以上种种情况都说明，显性性状的表现不是绝对的，这就是所谓显性的相对性。

具有相对性状的两个亲本杂交，在子一代没有表现出来的那个亲本的性状。如以开红花的豌豆纯合亲本与开白花的豌豆纯合亲本杂交，子一代植株全是开红花的，但子二代中又有1/4是开白花的。这种在子一代中不能表现出来的白花性状，就是隐性性状。果蝇的残翅、白眼、黑身，玉米胚乳的糖质，番茄的黄色果实，南瓜的球形果实，家鸡的单片冠，人的蓝色眼等都是隐性性状。性状也随环境条件的不同而变化，如石竹花的白色和暗红色是一对相对性状。让开白花的植株与开暗红色的植株杂交，子一代的花最初都是纯白的，但以后就慢慢变为暗红色。表明在内、外环境条件影响下，显性性状可以转变为隐性性状。

在遗传学中，确定相对性状的显隐性关系是解答个体基因型、表现型等遗传学问题的前提和基础。下面以完全显性遗传的一对相对性状为例，谈谈确定相对性状中的显隐性关系的方法。若考查的生物体有多对相对性状，就拆开成单对相对性状来分析判断。

具有相对性状的两个纯合亲本杂交，F1显现出来的那个性状为显性，F1不能显现出来的那个性状为隐性。

如纯种的高茎豌豆与纯种的矮茎豌豆作亲本杂交，若F1显现出高茎豌豆，那么高茎就是显性，矮茎为隐性。

具有相对性状的两个个体杂交(或多次杂交)，F1只显现出某一种性状，那么这种性状为显性

如某地开发培育出一种水果，它的果皮有紫色的，也有绿色的；有的果肉是甜的，也有的是酸的。现在为了鉴别有关性状的显隐性，用紫色酸果植株分别和绿色甜果植株a、绿色甜果植株b进行杂交，结果如下表所示。

判断上述两对相对性状中，哪些是显性性状，哪些是隐性性状？

解析：从表中的第二组紫酸×绿甜b杂交后，F1的表现型和植株数目上看，紫×绿→绿，酸×甜→酸，所以绿和酸为显性，紫和甜为隐性。