蓄水坑灌不同灌水上下限对苹果树叶片蒸腾日变化的影响

马文云，孙西欢,2，马娟娟，郭向红，孟 玮

(1.太原理工大学水利科学与工程学院，太原 030024；2.山西晋中学院，山西 晋中 030619)

0 引 言

蒸腾作用作为植物生理特性的重要过程，是指一方面由根系从土壤中吸收水分，进入植物体内参与生理活动；另一方面其地上部分又不断的以水蒸气状态散失水分[1,2]。植物叶片蒸腾速率是表征蒸腾作用的重要指标，它的变化能够反映自身生长状态以及对水分条件的响应，其变化规律受自身因素和外界因素共同影响：自身因素主要是气孔导度、胞间CO2浓度等；外界因素主要是环境因素和土壤水分状况等[3-5]。土壤水分是植物正常生长的必需条件，它对植物最直接的影响是通过根系吸水不断供给蒸腾作用所需水分的能力[6,7]。同时土壤水分又会受到田间灌水量与灌水时间的影响，而灌水量与灌水时间是由灌水上下限决定的[8,9]。因此，灌水上下限影响着灌水量与灌水时间，从而影响土壤水分状况，间接地影响植物蒸腾。相关研究[10-14]表明，合理的灌水上下限不仅会减少植物叶片过量的蒸腾，还会提高水分利用效率，这对节水灌溉的发展具有重要意义。

苹果树是需水量较大的植物，具有较高的经济价值，是我国黄土高原地区种植的主要品种之一，然而由于该地区常年干旱少雨，降雨时空分布不均，水分供需矛盾突出，严重影响着经济发展。为此，孙西欢[15]教授于1998年提出了一种中深层立体灌溉方式——蓄水坑灌法。该方法具有节水、保水、抗旱的特点。目前，蓄水坑灌关于苹果树叶片蒸腾的研究主要集中在不同灌溉方式与不同坑深条件下的对比[16,17]。但不同灌水上下限条件下叶片蒸腾变化的研究还未见报道。为此，本文通过测定苹果树叶片在3个不同灌水上下限条件下蒸腾日变化过程，对比叶片水分利用效率的差异，以期为当地苹果树生理研究以及制定合理的灌溉制度提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于山西省农科院果树研究所矮化苹果园，该果园地处太谷县西南部，东经112°32′，北纬37°23′，平均海拔781.9 m，年平均气温9.8 ℃，无霜期175 d，多年平均降雨量约460 mm，属典型暖温带季风影响下的大陆性半干旱气候。苹果树品种为三段砧木矮化型红富士长富二号。土壤以壤土为主，容重为1.47 g/cm3。

1.2 试验方案与设计

试验选取长势基本一致，无病虫害的12棵苹果树作为材料，设置2种灌溉方式，蓄水坑灌与地面灌溉。蓄水坑灌下每棵树周围均匀对称地挖4个蓄水坑，坑深40 cm，直径30 cm。蓄水坑灌设置3个处理，T1：灌水上下限为田间持水量的80%与60%；T2：灌水上下限为田间持水量的90%与70%；T3：灌水上下限为田间持水量的100%与80%。地面灌溉为对照设置1个处理CK：灌水上下限为田间持水量的80%与60%。每个处理3次重复。计划湿润层均为120 cm。试验于2018年4月初进行了田间布置，5月3日进行了第1次灌水，各处理的施肥以及田间管理方式相同。试验设计方案见表1。

表1 试验设计方案 %

1.3 测定项目与方法

(1)土壤含水率测定。土壤含水率采用TRIME-PICO-IPH管式TDR含水率监测管监测，每隔5～7 d测定一次，并在灌溉前、灌溉后1 d加测。测量深度为120 cm, 间隔20 cm。蓄水坑灌下的土壤含水率测点分为过坑轴线、不过坑轴线2个方向；地面灌溉土壤含水率测点为一条直线。田间布置见图1。

图1 田间工程布置示意图(单位：cm)Fig.1 Schematic diagram of field engineering layout

(2)蒸腾作用日变化测定。在每颗果树东南西北4个方向的中上部大致同一高度处各选择1片健康成熟的叶片，采用Li6400 XT便携式光合仪，分别于2018年5月23日、5月29日、6月5日的7∶00至17∶00，每隔2 h测定一次，每个叶片重复记录3次数据。蒸腾作用测定参数包括蒸腾速率(Tr)、净光合速率(Pn)、气孔导度(Cond)、胞间CO2浓度(Ci)、叶面温度(Tl)和基于叶温的蒸汽压亏缺(VpdL)等。大气温度(Ta)、大气相对湿度(RH)和降雨量(P)由试验地安装的自动气象站获得。叶片水分利用效率(WUE)为净光合速率(Pn)与蒸腾速率(Tr)的比值。

在蒸腾作用测定中，以4个方向的叶片平均值作为该棵树的测量值，以每个处理3颗树的平均值作为该处理的测量值。

1.4 数据分析与处理

试验数据采用Excel和SPSS软件进行处理和分析。

2 结果与分析

2.1 不同灌水上下限对灌水次数及土壤含水率的影响

影响苹果树生长发育的因素有很多，土壤水分状况是其中最重要的因素之一。土壤水分伴随时间、天气、植物蒸腾与地面蒸发处于不断的变化之中[8]。由表2与图2可知：试验期各处理计划湿润层平均土壤含水率在设计上下限范围内动态变化，其中5月16日至23日变化幅度较小，这是因为期间有多次阶段性降雨出现，累计57.40 mm，对土壤水分的消耗有所补偿。蓄水坑灌处理T3的土壤含水率始终高于T1与T2，且比T1多灌水2次(640 L)，比T2多灌水1次(320 L)；这说明灌水上下限越高，土壤水分消耗得越快。地面灌溉对照处理CK比T1多灌水2次(640 L)，比T2多灌水1次(320 L)，表明地面灌溉的水分消耗比蓄水坑灌快得多，这是由于地面灌溉的土壤含水率在地表处较高，地表蒸发量大，而蓄水坑灌使得中深层土壤含水率增高，有效减少了地表蒸发[18]，体现出了蓄水坑灌法较强的保水能力。

图2 不同处理计划湿润层平均土壤含水率动态变化Fig.2 Dynamic changes of planned moisture layer average soil water content in different treatment

2.2 不同处理苹果树叶片蒸腾速率及其影响因素日变化特征

2.2.1 苹果树叶片蒸腾速率日变化特征

由于5月23日、5月29日、6月5日的苹果树叶片蒸腾速率日变化趋势基本一致，限于篇幅原因，现仅以5月29日为代表进行分析。图3为各处理在5月29日的叶片蒸腾速率日变化曲线。由图3可以看出：不同处理叶片蒸腾特征相似，呈单峰曲线，早上7∶00开始蒸腾速率较小，随后持续增大，至13∶00达到峰值，午后又渐渐减小。其中T1处理峰值为4.54 mmol/(m2·s)，日变幅为3.36 mmol/(m2·s)，日平均蒸腾速率2.82 mmol/(m2·s)；T2处理峰值为4.97 mmol/(m2·s)，日变幅为3.71 mmol/(m2·s)，日平均蒸腾速率3.23 mmol/(m2·s)；T3处理峰值为5.33 mmol/(m2·s)，日变幅为3.82 mmol/(m2·s)，日平均蒸腾速率3.30 mmol/(m2·s)；CK处理峰值为4.78 mmol/(m2·s)，日变幅为3.15 mmol/(m2·s)，日平均蒸腾速率3.09 mmol/(m2·s)。日变幅的大小排序为T3>T2>T1>CK，日平均蒸腾速率的大小排序为T3>T2>CK>T1。由图2可知当日土壤相对含水率大小排序为T3>T2>CK>T1，这说明灌水上下限越大，土壤含水率越高，苹果树叶片蒸腾速率越大。将土壤相对含水率和日平均蒸腾速率作相关性分析，可以得出，2者在0.01水平时显著相关，且相关系数为0.901。

图3 不同处理苹果树叶片蒸腾速率日变化Fig.3 The diurnal variation of transpiration rate of apple tree leaves in different treatment

为进一步说明不同处理苹果树叶片蒸腾速率之间的差异，对蒸腾速率的日平均值作单因素方差分析(见图4)。可以看出：蓄水坑灌条件下，T1与T2、T3都有显著性差异，而T2、T3之间没有显著性差异，这说明随着灌水上下限的增大，苹果树叶片日平均蒸腾速率的增长幅度有所下降；地面灌溉对照处理CK的日平均蒸腾速率比T1大0.27 mmol/(m2·s)，但没有显著性差异，结合2.1的结论可以进一步得出，地面灌溉条件下地表蒸发耗水量大。

图4 不同处理苹果树叶片日平均蒸腾速率差异性分析Fig.4 Analysis of average daily transpiration rate of apple tree leaves in different treatment

2.2.2 苹果树叶片蒸腾速率影响因素日变化特征

苹果树叶片蒸腾会受到自身因素和外界因素共同影响，如气孔导度、胞间CO2浓度、叶面温度、基于叶温的蒸汽压亏缺、大气相对湿度 、大气温度等[4]。图5为5月29日各影响因素的日变化曲线。图5(a)为气孔导度日变化，呈单峰曲线，各处理7∶00-13∶00呈逐渐增大的趋势，13∶00之后逐渐减小。图5(b)为胞间CO2浓度日变化，都呈“U”形曲线，早晨7∶00左右较大，之后逐渐减小，11∶00达到低谷，随后缓慢增大。图5(c)叶面温度日变化与图5(d)基于叶温的蒸汽压亏缺相似，都呈单峰曲线，早晨7∶00左右较小，随后缓慢增大，于 13∶00达到峰值，而后降低。图5(e)大气相对湿度早晨7∶00左右最大，之后平缓降低，直至15∶00左右开始回升，这与图5(f)大气温度日变化呈明显负相关。综合图3、图5分析可知：早晨7∶00大气温度低，空气相对湿度大，气孔导度较小，这一时刻各处理蒸腾速率都较低。7∶00-9∶00，T1、T2、T3蒸腾速率快速增大，CK的增长速度相对较缓，致使9∶00时CK处理蒸腾速率远小于其他处理，这是由于这一时段CK的气孔导度远小于其他处理，限制了水分的进出。9∶00-11∶00，随着大气温度和叶面温度的升高、相对湿度降低，气孔导度变大，胞间CO2浓度逐渐降至最低，基于叶温的蒸汽压亏缺急剧增大，各处理蒸腾速率持续增大；11∶00-13∶00增长幅度相对较缓，到13∶00左右，达到了一天中的最大值，其中T3最大[5.33 mmol/(m2·s)]，这是由于T3处理灌水上下限最高，土壤含水率最高，蒸腾潜力最大。13∶00-15∶00，随着大气温度和叶面温度的降低、气孔导度变小，胞间CO2浓度逐渐增大，基于叶温的蒸汽压亏缺降低，各处理蒸腾速率都开始降低，15∶00-17∶00蒸腾速率持续下降。

图5 各影响因素日变化 Fig.5 Daily variation of each influencing factor

2.2.3 苹果树叶片蒸腾速率与影响因素的相关分析及逐步回归分析

为量化各影响因素对苹果树叶片蒸腾速率的影响程度，将蒸腾速率与各影响因素作相关分析，结果见表3。可以看出：各处理苹果树叶片蒸腾速率均与Cond、Tl、Ta呈显著正相关，与Ci呈显著负相关，这与王颖苗等[17]得出的结论相似。其中T2的叶片蒸腾速率与Cond的相关性达到极显著水平，CK的叶片蒸腾速率与Cond、Ci的相关性达到极显著水平。对各处理主要影响因素的相关系数绝对值大小排序为：T1，Cond>Ta>Tl>Ci；T2，Cond>Ci>Ta>Tl；T3，Ci>Cond>Ta>Tl；CK，Cond>Ci>Ta>Tl。可以得出，除T3的最大影响因素是Ci外，其余处理都是Cond，这是因为较T3处理，其余处理灌水上下限低，土壤含水率低，气孔还未完全开放，Cond成为了限制叶片蒸腾速率的最大影响因素；而T3处理灌水上下限高，土壤含水率高，气孔开放程度达到最大，此时限制叶片蒸腾速率的最大影响因素不再是Cond，而是Ci。将苹果树叶片蒸腾速率与各影响因素作多元逐步回归分析，得到模型方程(见表4)，蓄水坑灌处理T1、T2以Cond和Tl为主导因子，而T3以Ci为主导因子；地面灌溉对照处理以Cond为主导因子。

2.3 不同处理苹果树叶片水分利用效率日变化

图6为各处理苹果树叶片净光合速率日变化曲线。由图6知：各处理苹果树叶片净光合速率日变化均为单峰曲线，且除地面灌溉处理峰值出现在11∶00[CK， 12.60 μmol/(m2·s)]外，其余蓄水坑灌处理均在上午9∶00达到峰值[T1，13.66 μmol/(m2·s)；T2，15.74 μmol/(m2·s)；T3，13.91 μmol/(m2·s)]之后逐渐降低至17∶00达到最低值。日平均净光合速率大小排序为T3[10.29 μmol/(m2·s)]>T2[10.13 μmol/(m2·s)]>T1[10.11 μmol/(m2·s)]>CK[8.95 μmol/(m2·s)] 。由图7苹果树叶片水分利用效率日变化曲线知：各处理苹果树叶片水分利用效率日变化均呈现出先降低后升高的趋势，其中7∶00-13∶00呈下降趋势，13∶00后开始缓慢回升，但CK处理上升不明显。日平均叶片水分利用效率大小排序为T1(4.16 μmol/mmol)>T2(3.69 μmol/mmol)>T3(3.60 μmol/mmol)>CK(3.11 μmol/mmol)。

表3 苹果树叶片蒸腾速率与影响因素的相关分析Tab.3 The correlation analysis of transpiration rate and influencing factors of apple tree leaves

注：**为相关性极显著(P<0.01), *为相关性显著(P<0.05)。

表4 苹果树叶片蒸腾速率与影响因子的逐步回归方程Tab.4 The stepwise regression equation transpiration rate and influencing factors of apple tree leaves

图6 叶片净光合速率日变化Fig.6 Daily variation of net photosynthetic rate

图7 叶片水分利用效率日变化Fig.7 Daily variation of leaf water use efficiency

为进一步说明不同处理叶片水分利用效率的差异，通过SPSS对日平均叶片净光合速率与日平均叶片水分利用效率分别作单因素方差分析，结果见表5。结合表2与图2、图4分析如下：地面灌溉对照处理CK在灌水量3倍于T1的情况下，其日平均净光合速率和叶片水分利用效率都显著小于T1，这是因为地面灌溉土壤水分分布较浅[18]，地面蒸发与叶片蒸腾都相对较大，耗水较多，同时也说明蓄水坑灌节水效果显著且利于植物光合作用。蓄水坑灌处理T2与T3的日平均净光合速率都大于T1，但均未与T1形成显著差异，由于其日平均蒸腾速率均显著大于T1，导致日平均叶片水分利用效率显著小于T1。这是因为随着灌水上下限的增大，叶片蒸腾速率比净光合速率增大的幅度大。

表5 不同处理日平均净光合速率和水分利用效率的差异性分析Tab.5 Analysis of average daily net photosynthetic rate and water use efficiency in different treatment

注：同一列数据后的小写字母不同表示达到0.05水平的显著性差异。

在试验期内T2比T1多灌水1次(320 L)的情况下，日平均净光合速率只比T1大 0.02 mmol/(m2·s)，而日平均叶片水分利用效率却比T1小0.47 μmol/mmol；T3在比T1多灌水2次(640 L)的情况下，日平均净光合速率只比T1大 0.18 mmol/(m2·s)，而日平均叶片水分利用效率却比T1小0.56 μmol/mmol。这进一步说明，灌水上下限的增大没有显著提高叶片的净光合速率，却降低了叶片水分利用效率。综上所述，T1节水效果最为显著。

3 结 论

(1)不同灌水上下限条件下苹果树叶片蒸腾速率日变化特征基本一致，峰值均出现在13∶00。蓄水坑灌随着灌水上下限的增大，日平均蒸腾速率增大，日平均净光合速率也增大，但由于净光合速率的增大幅度较小，导致日平均水分利用效率的减小。综合苹果树叶片蒸腾、光合及水分利用效率，T1为该时期节水效果最显著的处理。

(2)苹果树叶片蒸腾速率与土壤含水率呈极显著正相关。各处理叶片蒸腾速率日变化与气孔导度、叶面温度、大气温度的呈日变化显著正相关，与胞间CO2浓度呈显著负相关。

(3)蒸腾变化规律能够在一定程度上反映植物生长状态以及对水分条件的响应[2]。蓄水坑灌随着灌水上下限的增大，土壤含水率会随之增大，叶片蒸腾速率相应增大，导致植物叶片过量蒸腾。所以合理的灌水上下限是在不降低光合作用前提下，蒸腾较小的灌水处理，这样既提高了植物的水分利用效率，又达到了节水的目的。