养马岛扇贝养殖区浮游藻类的生态特征及其与环境因子的关系

卢钰博，于 潇，李希磊，崔龙波

(烟台大学生命科学学院，山东 烟台 264005)

养马岛扇贝养殖区地处于烟台四十里湾，后者是一个耳状半封闭式海湾，沿岸有辛安河等多条河流注入，是北黄海的一处重要浅海养殖区[1]。浮游藻类作为海水生态系统中重要的初级生产者[2]，具有生活周期短和对环境变化敏感等特点，是评价水体营养等级的重要指示生物[3]，其群落结构能较好地反映水生态系统的营养状况。如肘状针杆藻(Synedraulna)等藻类只能生存于高溶解氧水体，并于清洁水体中大量繁殖；而绿色裸藻(Euglenaviridis)、小颤藻(Oscillatoriatenuis)等只能在低溶解氧条件下生存，当其成为优势种时，预示着水体污染严重[4]。当大量的陆源输入导致氮、磷浓度过高时会出现浮游藻类过度繁殖的情况，易引发赤潮[5]。王文君[6]对2014年四十里湾暴发的海洋卡盾藻赤潮进行分析，证明过高的氮营养盐浓度是此次赤潮发生的关键因子。而浮游藻类对于氮、磷具有吸收能力[7]，可以净化水体，有助于扇贝生长。此外，浮游藻类还是养殖扇贝的重要饵料，张莉红[8]对桑沟湾养殖扇贝的食性进行研究，发现扇贝主要摄食的藻类为硅藻和甲藻。王妍等[9]对烟台四十里湾的调查表明浮游藻类优势种在夏季以硅藻-甲藻-褐胞藻联合为主，其余季节主要以硅藻为主，符合养殖扇贝的食性。因此，养殖海域浮游藻类的组成结构和密度的检测对于该海域生态环境的监测以及扇贝的合理养殖具有重要意义。文章对养马岛扇贝养殖区的浮游藻类进行了为期7个月的调查，以期为该海域扇贝养殖业的发展提供参考。

1 材料与方法

1.1 采样时间与地点

于2018年5—11月(海湾扇贝养殖周期)每月中旬对养马岛扇贝养殖区进行采样检测。采样地点按实际扇贝养殖区的位置设定，根据离海岸的远近划分出低区、中区和高区，其中离海岸近的位置为低区，离海岸远的地方为高区。根据养殖海域的位置不同，共设计了低、中、高三个采样海域，记为M1～M3(图1)，每个海域设4个平行采样位点，取每个平行点的表层与底层水等量混合记为一个水样。

1.2 样品采集与检测方法

采用有机玻璃采水器于采样位点采取水样。温度(T)、盐度(S)、溶解氧(DO)和pH由美国奥立龙水质分析仪于现场检测。无机氮(DIN)、无机磷(DIP)和化学需氧量(COD)的检测按照《海洋监测规范》第4部分[10]进行。对于浮游藻类的检测，每海域采集1 L混合水样，加入15 mL鲁格氏液，摇匀，静置24～48 h后浓缩至30～50 mL，浓缩样品于0.1 mL浮游生物计数框在光学显微镜下进行浮游藻类的分类与计数，藻类鉴定[11]依据《中国海藻志》和《水生生物学》。

1.3 数据处理与分析

浮游藻类密度的计算采用《海洋监测规范》[10]浓缩计数法(N′)，其计算公式为：

N′=nV′/VV″

(1)

物种多样性指数的计算采用Shannon-Winner 多样性指数(H′)[12]，其计算公式为：

(2)

均匀度的计算采用Pielou指数(J)[13]，其计算公式为：

J=H′/log2S

(3)

物种丰富度采用Margalef指数(dma)[14]，其计算公式为：

dma=(S-1)LnN

(4)

浮游藻类优势度的计算采用Mc-Naughton指数(Y)[15]，其计算公式为：

Y=(ni/N)fi

(5)

式(1)～(5)中，n为取样计数得到的细胞数(个)，V′为样品浓缩体积(mL)，V为样品原体积(mL)，V″为取样计数体积(mL)，Pi为第i种个体数与样品中总个体数的比值(ni/N)，S为样品中种类的总数，fi为该种在各样品中出现的频率。

利用Canoco5.0软件对各月份的浮游藻类优势种与环境因子之间的相关关系进行典范对应分析(CCA)[16]。

2 结果与分析

2.1 浮游藻类的群落组成

2018年在养马岛扇贝养殖区检测出的浮游藻类共有5门34属60种，其中以硅藻门和甲藻门为主，所占比例分别为74.58%和13.56%(图2)。硅藻门21属44种，甲藻门5属8种，绿藻门4属4种，金藻门3属3种，隐藻门1属1种(表1)。硅藻门中角毛藻属和菱形藻属的种类最多，所占比例分别为22.73%和20.45%(图2)。

表1 养马岛扇贝养殖区浮游藻类组成

2.2 浮游藻类的数量变化

养马岛扇贝养殖区浮游藻类数量变化范围：M1海域为(1.42～87.36)×104个/L，M2海域为(1.15～154.80)×104个/L，M3海域为(1.92～175.08)×104个/L。3个海域浮游藻类5—11月变化趋势相似(图3)，总体呈先升后降趋势，其中6月数量最多，11月数量最少，在9月出现小峰值。

2.3 浮游藻类的优势种

选取优势度Y>0.02的物种为优势种[17]，在不同月份中共检测出的优势种有5门22种(表2)，以硅藻门和金藻门为主。等鞭金藻与单鞭金藻在5、10和11月为主要优势种；6月的优势种只有柔弱几内亚藻，其他月份的优势种主要为硅藻门的扁面角毛藻、柔弱伪菱形藻、丹麦细柱藻和中肋骨条藻。

表2 养马岛扇贝养殖区浮游藻类的优势种及优势度

2.4 浮游藻类群落多样性特征

养马岛扇贝养殖区浮游藻类Shannon-Winner多样性指数的范围为0.512～3.616，均值为2.181，趋势为先升后降，在8月出现峰值(表3)。Pielou均匀度指数的范围为0.138～1.000，均值为0.703，趋势与多样性指数相似。Margalef物种丰富度指数的范围为1.082～4.121，均值为2.041，趋势为先升后降，在7、8月出现峰值，5月指数最低。

表3 养马岛扇贝养殖区浮游藻类群落多样性特征指数

2.5 浮游藻类的典范对应分析(CCA)

对检测出的浮游藻类优势种(表2)与环境因子(表4)进行典范对应分析(CCA)。根据CCA结果显示，第一、二排序轴的特征值分别为0.896 3和0.777 9(表5)，累积解释变异分别为33.32%和62.24%，说明位于CCA排序图中的前2个排序轴能在很大程度上反映出这些物种与环境因子之间的关系[18]。浮游藻类物种与环境因子线的位置关系能反映出两者的相关关系：浮游藻类物种位于环境因子线所指方向显示为两者呈正相关，反之为负相关，浮游藻类物种距离环境因子线越近显示彼此关系越密切，环境因子线越长显示其对附近物种影响越大。总体来看，无机氮、无机磷、温度和盐度为影响浮游藻类数量变化的主要影响因子(图4)。在第2排序轴方向上，无机氮、无机磷和温度与大部分硅藻、甲藻以及部分绿藻的数量变化呈显著正相关，其中无机氮影响最大。在第1排序轴方向上，斯氏几内亚藻(S21)的数量变化与pH和化学需氧量呈正相关；单鞭金藻(S2)、等鞭金藻(S3)、蓝隐藻(S4)和扁藻(S5)的数量变化与盐度呈显著正相关，与化学需氧量呈显著负相关。仅有柔弱几内亚藻(S6)位于右下方，在第1排序轴方向上，该物种与化学需氧量和pH呈较大的正相关。

表4 环境因子的月份变化

表5 典范对应分析(CCA)的统计信息

注：图中物种的编号与表2中的编号相对应。

Note：The number of species in the figure corresponded to that of the table 2.

3 讨论与结论

3.1 浮游藻类的群落结构变化

养马岛扇贝养殖区共检测出的浮游藻类有5门34属60种，其中硅藻门占据主要优势，与山东省附近其他海域如莱州湾及荣成等地的藻类组成相似[18-19]。藻类数量变化总体表现为先升后降的趋势，其中6月最高，11月最低，变化趋势与近年来本实验室对烟台四十里湾的调查结果一致[20]。在组成结构上占据主要地位的硅藻喜低温，最适温度为18℃[21]。养马岛扇贝养殖区5、6月的温度变化范围为15.64～17.36℃，接近硅藻的最适温度，因此硅藻在此期间大量繁殖而出现最高峰值。7、8月水温迅速升高，8月平均水温甚至达到26.48℃，超过了硅藻的最佳生长温度[22]，所以硅藻数量大幅下降。9月随着水温的下降，硅藻开始快速繁殖，因此藻类总体密度出现小高峰。10、11月养殖区的扇贝体积增大，对浮游藻类的摄食量增加，摄食速度超过藻类的繁殖速度，因此在11月藻类密度达到最低值。

养马岛扇贝养殖区5—11月浮游藻类优势种互有更迭，以硅藻门的菱形藻属和角毛藻属、金藻门的单鞭金藻和等鞭金藻为主，不过6月藻类的数量和种类虽然众多，但却只有柔弱几内亚藻一种优势种，且几乎达到绝对优势种，柔弱几内亚藻的大量繁殖对其他藻类造成竞争抑制。浮游藻类的Shannon-Winner多样性指数和Pielou均匀度指数可以判断该生态系统的稳定性，且数值越高显示为越稳定[23]。养马岛扇贝养殖区浮游藻类的多样性指数几乎均>1，均匀度指数几乎均>0.3，根据藻类多样性综合标准评价[24]，该海域的浮游藻类种类较多，分布合理。各指数虽随时间变化有所波动，但在养殖期间该海域的群落结构基本上处于稳定状态，适宜扇贝生长。

3.2 浮游藻类与环境因子的关系

浮游藻类的群落组成和季节演替受到相关物理、化学、生物以及气候等环境因子的影响，对于不同的藻类，起主导作用的环境因子不同[25-27]。典范对应分析(CCA)结果表明无机氮、无机磷、盐度和温度为养马岛扇贝养殖区浮游藻类群落结构的主要影响因子。其中氮磷营养盐主要影响大部分的硅藻和甲藻，这是由于硅藻和甲藻的生长繁殖对于氮磷营养盐需求巨大[28]，所以氮限制或者磷限制都会影响它们的生长。但本结果显示硅藻门中的柔弱几内亚藻(S6)受氮磷营养盐的影响不显著，而受到pH与化学需氧量影响较大。可能是此时海水中的pH与化学需氧量适合柔弱几内亚藻的生长。本结果中温度是影响浮游藻类数量变化的主要因子之一，这与以往的研究一致[19，29]，主要是因为养马岛扇贝养殖区地处中纬地区，季节分明，受温度影响较大。但其中的金藻由于具有广温性，受温度影响不大。张青田等[30]对等鞭金藻生长影响因子的研究表明盐度的变化对等鞭金藻具有极显著影响，因此养马岛扇贝养殖区的金藻等藻类受盐度的影响较大。

3.3 浮游藻类与养殖扇贝的关系

浮游藻类作为海洋生态系统的初级生产者，除光合作用外，还是养殖贝类的直接饵料，扇贝主要摄食的藻类为硅藻与甲藻[31]。本调查结果表明，养马岛扇贝养殖区的浮游藻类大部分为养殖扇贝的主要摄食藻类，该海域除5月以金藻门的单鞭金藻和等鞭金藻以及隐藻门的蓝隐藻为优势种外，其他月份均以硅藻门和甲藻门为优势种，符合扇贝的饮食习性。5、6月扇贝幼苗刚刚被投入养殖海域，此时浮游藻类数量与种类众多，有利于前期扇贝的快速生长，同时扇贝的排泄物被分解为氮、磷营养盐，又促进浮游藻类的生长[32]。但随着扇贝的不断生长，由于扇贝的大量摄食和氮、磷限制导致藻类数量逐渐减少，所以后期海域浮游藻类数量不足，致使饵料不足，进而影响扇贝生长。因此合理规划浮筏距离以及每笼扇贝的密度对于提高扇贝产量具有重要意义。