裸燕麦对重金属镉(Cd)胁迫的生理生态响应及Cd累积特性

刘建新，欧晓彬，王金成

(甘肃省高校陇东生物资源保护与利用省级重点实验室/陇东学院生命科学与技术学院，甘肃庆阳 745000)

随着矿产资源开发利用、工业“三废”排放增加以及化肥、农药使用，土壤重金属污染和农产品重金属蓄积日趋严重[1]。重金属元素镉(cadmium,Cd)在环境中主要以化合物形态存在，相对于其他重金属更易被植物吸收[2]。Cd在植物中富集，不仅危害植物生长发育，还会通过食物链进入人体并危及人类健康。据报道，我国遭受Cd污染的农田已达1.33×104hm2，每年因重金属污染减产的粮食达100×108kg，经济损失达 200×108元[3]。Cd胁迫可抑制植物生长[4]，诱导细胞膜脂肪酸组成改变[5]，根系质子泵活性和营养元素吸收转运受抑[1]，光系统活性和光合速率降低[6]，细胞膜脂氧化损伤[7-9]，糖代谢紊乱[10]及产量、品质下降[11]。因此，研究作物对Cd胁迫的生理生态响应机制及Cd累积特性，有助于采取相应措施减轻作物Cd毒害以及利用作物修复Cd污染土壤，改善生态环境。

裸燕麦(AvenanudaL.) 是起源于我国的禾本科燕麦属一年生小杂粮作物[12]，在内蒙古、山西、河北、甘肃、宁夏等省区广泛种植，年种植面积约55×108hm2[13]。裸燕麦的籽粒蛋白质和脂肪含量远高于小麦、水稻等禾本科作物，尤其是含有较高的β-葡聚糖和燕麦黄酮等营养成分，对控制血压、血糖和血脂升高及改善胃肠功能具有一定功效[14]。燕麦片已成为超市销售和人们喜爱的谷类营养食品[15]。裸燕麦具有抗旱、耐盐、耐贫瘠和生长期短等生态学特性，被称为是改良盐碱地的先锋作物[16]。因其具有较强抗逆特性，常种植在盐碱地和重金属污染等质地较差的土地上，土壤Cd胁迫成为影响裸燕麦生长发育的重要因素。迄今，Cd胁迫对作物的影响在玉米、水稻等主要粮食作物已有不少研究[3,10]，但对裸燕麦尚少见报道[17]。本试验以甘肃省普遍种植的裸燕麦品种定莜6号为材料，通过室内培养和盆栽试验分析氯化镉处理对种子萌发和植株光合作用、活性氧代谢、Cd累积特性和生长的影响，以明确裸燕麦对Cd胁迫的生理生态响应机制。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2017年3-8月在甘肃省高校陇东生物资源保护与利用省级重点实验室和生物科技园网室内进行。裸燕麦品种定莜6号种子购自甘肃省定西市农业科学研究院。Cd供体为氯化镉(CdCl2·2.5H2O)，分析纯。

1.2 试验方法

1.2.1 种子萌发

精选的裸燕麦种子经自来水洗净后用0.5%NaClO表面消毒30 min，再用蒸馏水清洗干净；取100粒播种于铺有2层滤纸的培养皿(直径120 mm)中，按刘周莉等[18]方法分别加入0(对照，CK)、5、10、25、50、100 mg·L-1的Cd2+处理液6 mL，在温度为20 ℃、光周期14 h/10 h(昼/夜)、光照强度为100 μmol·m-2·s-1条件下培养，重复3次。每隔12 h统计种子萌发数，并补充处理液，处理第6天统计各处理的发芽率(萌发种子数/供试种子数×100%)，测量胚根长度和幼苗干重(每皿随机取30株)，计算发芽指数GI=Σ(Gt/Dt)和活力指数VI=GI×S，式中，Gt为第t天的种子萌发数，Dt为相应的萌发天数，S为胚根长(cm)。

1.2.2 盆栽试验

2017年3月取位于陇东黄土高原董志塬区(35°36′45″N,107°34′46″E) 典型黑垆土为供试土壤，土壤颗粒组成砂粒13.3%，粉粒59.6%，粘粒27.1%。采集0～20 cm耕层土壤，其理化性状为有机质10.51g·kg-1，全氮0.725 g·kg-1，全磷0.596 g·kg-1，全钾16.8 g·kg-1，碱解氮38.6 mg·kg-1，速效磷3.8 mg·kg-1，速效钾127.6 mg· kg-1，阳离子代换量9.8 Cmol·kg-1，pH 8.2，土壤有效态Cd为0.048 mg·kg-1。土样风干后碾碎过5 mm筛，装入口径为21 cm、高22 cm的塑料盆中，每盆装土5.0 kg，施复合肥(N∶P2O5∶K2O = 29∶15∶7)5.0 g。以不施Cd为对照(CK)，用Cd源调整土壤Cd含量分别为5、10、25和50 mg·kg-1土(含土壤背景值，以Cd2+计)，喷施清水平衡3周后进行播种(2017年4月8日)。每盆播裸燕麦种子50粒左右，播种深度5 cm，透水浇灌后在网室中培养，以后定期浇水使土壤水分保持在田间持水量的70%～80%。每处理9盆。2017年5月2日进行间苗，每盆保留长势一致的健壮幼苗30株左右。2017年5月30日进行疏苗，每盆保留长势一致的植株约15株。2017年6月28日(抽穗期)每处理选3盆，选取植株倒数第2～4片叶，测定相关生理指标；每处理另取3盆，用于植株Cd含量测定。2017年8月10日收获，利用最后3盆进行室内考种，测定株高、穗长，统计小穗数、穗粒数、穗粒重和千粒重。

1.2.3 光合色素含量的测定

用1.2.2中所取叶片，按高俊凤[19]的方法用乙醇提取，UV-2450型紫外-可见分光光度计测定提取液在663、646、470 nm波长处的吸光度，计算各光合色素的含量。

1.2.4 气体交换参数的测定

采用英国PP-system公司的CIRAS-II型便携式光合仪在上午9: 00～11: 00(晴天)测定抽穗期裸燕麦倒数第2～4片叶净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间 CO2浓度(Ci)。测定时光强为600 μmol·m-2·s-1，CO2浓度为 364 μmol·mol-1。

1.2.5 活性氧代谢的测定

1.2.6 Cd含量的测定

将1.2.2中抽穗期的裸燕麦植株从塑料盆中取出，充分洗净泥土后，将根部在0.2 mol·L-1EDTA-Na2溶液中浸泡30 min以除去表面吸附的Cd，再用蒸馏水冲洗根部后吸干表面水分，将根系和地上部分开，在烘箱中105 ℃杀青30 min，然后在65 ℃下烘干至恒重，粉碎、过1 mm尼龙筛备用。Cd含量参照Zhang等[22]的方法测定：分别称取0.500 g根系和地上部(包括茎、叶)样品于开氏瓶中，加入体积比为4∶1的HNO3∶HClO4混合酸20 mL消煮后定容至50 mL，用0.45 μm微孔滤膜过滤，用日立ZA3000原子吸收分光光度计测定Cd含量。

Cd累积特征分析： 参照Zhang等[22]的方法分析裸燕麦Cd累积特征：Cd累积量=植株根系或地上部Cd含量×根系或地上部生物量；富集系数=植株根系或地上部Cd含量/土壤Cd含量(式中土壤Cd含量是指盆栽试验中所设Cd浓度)；转运系数=植株地上部Cd含量/根系Cd含量。

1.3 数据处理与统计分析

所有指标测定重复3次，采用SPSS 20.0方差分析和Duncan法检验差异显著性。

2 结果与分析

2.1 Cd胁迫对裸燕麦种子萌发的影响

从表1可见，与CK相比，5～100 mg·L-1Cd2+处理对裸燕麦种子的发芽率和发芽指数没有显著影响；5、10和 25 mg·L-1Cd2+处理的活力指数与CK无显著差异，50和100 mg·L-1Cd2+处理的活力指数分别比CK下降了23.9%和33.9%，差异显著；5～25 mg·L-1Cd2+处理的胚根长和植株干重与CK的差异不显著，而50和100 mg·L-1Cd2+处理的胚根长和植株干重显著下降，且100 mg·L-1Cd2+处理的植株干重显著低于50 mg·L-1Cd2+处理。

表1 不同浓度Cd处理对裸燕麦种子萌发的影响Table 1 Effect of different concentrations of Cd on germination of naked oat seed

同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。下同。

Values followed by different small letters within same column are significantly different among the treatments at 0.05 level.The same in tables 2-6.

2.2 Cd胁迫对裸燕麦叶片光合色素含量的影响

由表2可以看出，随着Cd2+处理浓度的增加，叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素含量呈现显著下降趋势，而叶绿素a/b随Cd2+胁迫浓度升高显著提高。与CK相比，5 mg·kg-1Cd2+处理对叶绿素a含量没有显著影响，10、25和50 mg·kg-1Cd2+处理的叶绿素a含量分别比CK显著下降了11.5%、24.3%和32.9%；5 mg·kg-1Cd2+处理即引起叶绿素b和总叶绿素含量的显著下降和叶绿素a/b的显著升高，但对类胡萝卜素含量的影响不显著；50 mg·kg-1Cd2+处理的叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素含量分别比CK显著下降了50.0%、39.2%和33.3%，叶绿素a/b比CK显著提高了33.9%。

表2 Cd胁迫对裸燕麦叶片光合色素含量的影响Table 2 Effect of Cd stress on pigment contents in leaves of naked oat

2.3 Cd胁迫对裸燕麦叶片气体交换参数的影响

由表3可知，裸燕麦叶片Pn随着Cd2+处理浓度增加呈显著下降趋势，与CK相比，5～50 mg·kg-1Cd2+处理的Pn降幅达11.2%～45.2%；Gs在5 mg·kg-1Cd2+处理下显著高于CK，而10、25和50 mg·kg-1Cd2+处理下Gs，分别比CK依次下降了17.5%、25.4%和30.5%，其中25和50 mg·kg-1Cd2+处理的Gs与CK的差异显著。随着Cd2+处理浓度增加，Ci逐渐增加，而Tr显著下降，Ci比CK提高了0.8%～10.2%，其中50 mg·kg-1Cd2+下差异显著，Tr比CK下降了0.9%～28.2%，其中25和50 mg·kg-1Cd2+处理下差异显著。

2.4 Cd胁迫下裸燕麦对Cd的吸收累积特征

裸燕麦根系和地上部分Cd含量及Cd累积量均随Cd2+处理浓度增大显著升高，Cd2+处理浓度为5和10 mg·kg-1时地上部Cd含量略高于根系，当Cd2+浓度为25和50 mg·kg-1时根系Cd含量高于地上部；Cd2+浓度相同时地上部Cd累积量明显高于根系。根系和地上部分对Cd的富集系数均随Cd2+处理浓度增大显著下降，转运系数也呈明显降低趋势(表4)。

表3 Cd胁迫对裸燕麦叶片气体交换参数的影响Table 3 Effect of Cd stress on gas exchange parameters in leaves of naked oat

表4 裸燕麦对Cd的吸收累积特征Table 4 Characteristics of Cd absorption and accumulation of naked oat

2.5 Cd胁迫对裸燕麦叶片活性氧水平和膜脂过氧化的影响

图柱上不同字母表示处理间差异显著(P<0.05).

Different letters above columns present significant difference among the treatments at 0.05 level.

2.6 Cd胁迫对裸燕麦叶片活性氧清除系统的影响

从表5可见，随着Cd2+处理浓度增大，裸燕麦叶片中SOD和CAT活性呈先升后降趋势，POD活性呈升-降-升趋势，APX活性和ASA含量呈下降趋势，而GSH含量呈升高趋势。与CK相比，5和10 mg·kg-1Cd2+处理显著提高了SOD、CAT、POD活性，而APX活性显著降低，ASA含量变化不明显，GSH含量在5 mg·kg-1Cd2+处理时变化不大，10 mg·kg-1Cd2+处理时显著升高；25 mg·kg-1Cd2+处理的SOD、CAT、POD活性及GSH含量显著高于CK，而APX活性和ASA含量显著降低；50 mg·kg-1Cd2+处理下SOD活性与CK无显著差异，CAT、APX活性和ASA含量分别显著降低了28.8%、61.3%和63.6%，而POD活性和GSH含量分别显著提高了90.3%和46.2%。

表5 Cd胁迫对裸燕麦叶片活性氧清除系统的影响Table 5 Effect of Cd stress on reactive oxygen scavenger system in leaves of naked oat

2.7 Cd胁迫对裸燕麦部分农艺性状的影响

表6显示，随着Cd2+处理浓度增大，裸燕麦株高、产量、小穗数、穗粒数、穗粒重和千粒重均显著下降。与CK相比，5～50 mg·kg-1Cd2+胁迫下株高、产量、小穗数和穗粒数分别下降了4.2%～12.1%、19.8%～56.2%、6.2%～31.3%和6.7%～19.4%，均达到显著水平；穗粒重和千粒重下降0.1%～10.3%和1.8%～11.3%，其中5和10 mg·kg-1Cd2+处理与CK差异不显著，25和50 mg·kg-1Cd2+处理与CK差异显著。

表6 Cd胁迫对裸燕麦株高、产量及产量构成因子的影响Table 6 Effect of Cd stress on plant height,yield and yield components of naked oat

3 讨 论

植物种子的萌发和成苗是物种繁衍和生存的前提，也是生活周期中对环境最敏感的时期。Cd是非必需元素，对种子的萌发和成苗有毒害作用。本研究中，5～100 mg·L-1Cd2+处理对裸燕麦种子的萌发率和萌发指数没有影响，但50和100 mg·L-1Cd2+降低了活力指数及幼苗胚根长和植株干重。这与韩宝贺等[23]以草坪草为材料的研究结果类似。其原因可能是本实验中所设Cd2+浓度没有对种子贮藏物质转化的酶类产生抑制，但种子吸胀萌动后胚根快速突破种皮后最先受Cd胁迫和进行Cd积累[24]。Cd胁迫可诱导根系产生有毒害作用的乙烯并向地上部输送，而乙烯伤害先在根部发生进而殃及地上部[25]。随着Cd2+胁迫浓度提高，更多Cd2+进入根细胞并向地上部转移，然后与细胞内核酸结合，影响细胞的有丝分裂，从而抑制胚根伸长和幼苗生长[26]。

光合作用是物质积累最重要的代谢过程，光合色素在光合作用中承担着光能的吸收、传递和转换，其含量高低与光合作用密切相关。本研究结果表明，裸燕麦叶片叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量随Cd2+浓度增加而降低，叶绿素a/b则升高。叶绿素a主要负责光能的转化，叶绿素b主要进行光能的收集，叶绿素a/b增大，表明裸燕麦增强对吸收光能的利用率[27]。低浓度Cd2+(5、10 mg·kg-1)胁迫显著抑制裸燕麦的Pn，但对Gs和Ci没有影响，说明非气孔因素是Pn降低的主要原因；高浓度Cd2+(25、50 mg·kg-1)处理下裸燕麦Pn和Gs显著降低，而Ci提高，并随Cd2+浓度增加Pn、Gs降幅和Ci增幅增大，表明Cd虽对裸燕麦气孔产生一定的影响，但它不是导致Pn降低的主要因素。这与简敏菲等[28]以苎麻(Boehmerianivea)为材料的研究结果一致，但与张呈祥等[29]的高浓度Cd主要通过气孔因素抑制德国鸢尾(Irisgermanica)光合作用的研究结论相反。这可能与植物种类或Cd胁迫强度等有关。Cd胁迫抑制裸燕麦Pn的可能原因有：光合单位合成和电子传递受到了抑制，导致PSⅠ和PSⅡ电子传递速率降低[30]；或光抑制使PSⅡ供体侧和受体侧及反应中心受到伤害，导致PSⅡ活性降低[6]。本试验中，在Cd2+≤10 mg·kg-1时，裸燕麦叶片Tr的变化不明显(表3)，说明裸燕麦通过蒸腾能够从根部吸收更多营养参与代谢以耐受Cd胁迫；但当Cd2+浓度为25和50 mg·kg-1时，Tr显著降低，影响了通过蒸腾拉力对根部营养吸收的促进作用。

植物根系从土壤中吸收的Cd装载进入木质部后随蒸腾流向地上部各器官[1]。张静等[4]研究发现，随着Cd2+处理浓度提高，水芹(Oenanthejavanica)根、茎和叶中的Cd含量显著升高，且Cd的积累表现为根>茎>叶。本试验表明，在5～50 mg·kg-1Cd2+处理下，裸燕麦根系和地上部Cd含量和Cd累积量随Cd2+浓度提高显著增大，但根系与地上部的Cd含量差异不大(表4)。这与Cd胁迫下小麦(Triticumaestivum)[33]和水稻(Oryzasativa)[34]根系中Cd含量远高于地上部的结果不同，说明不同作物或品种抗Cd胁迫的机制存在差异。小麦和水稻吸收的Cd可能主要在根部形成难溶性的化合物或特定的有机化合物而被滞留[35]，而裸燕麦吸收的Cd则有相当数量转移至地上部后可能以另一种方式而解毒，但具体机制有待进一步研究。裸燕麦对Cd的富集能力很强(富集系数大于1)，但随Cd2+处理浓度增大，根系和地上部对Cd的富集系数显著降低(表4)，说明裸燕麦根系和地上部富集Cd的能力随Cd胁迫强度提高而下降。其原因可能是Cd与琥珀酸脱氢酶结合后降低了呼吸作用[36]，导致根系活力下降，从而抑制了Cd的主动吸收[29]。裸燕麦对Cd的转运系数随Cd2+处理浓度提高而下降(表4)，这与Cd胁迫下德国鸢尾(Irisgermanica)Cd的积累特性一致[29]。说明裸燕麦根系向地上部转运Cd的能力降低。Cd的转运是由H+-ATP酶等参与的主动运输过程。随着Cd浓度增大，ATP酶活性下降[37]，从而可能抑制了裸燕麦Cd的转运。Cd在裸燕麦各器官的积累，必然破坏细胞正常的生理代谢，影响生长发育，导致产量降低。本试验中，裸燕麦株高和产量及产量构成因子小穗数、穗粒数、穗粒重和千粒重均随Cd2+处理浓度增加而下降(表6)。这与不同基因型小麦对Cd胁迫的响应一致[38]。说明Cd胁迫显著抑制裸燕麦的生长和产量形成。其原因可能是Cd2+与酶的活性部位结合后抑制了酶的活性，或Cd2+取代金属硫蛋白中的矿质元素导致营养缺乏[39]及光合作用下降(表3)，从而造成子房或胚乳发育不良[38]，使小穗数、穗粒数、穗粒重和千粒重下降，产量降低。

综上所述，在本试验 Cd2+浓度范围内，Cd2+虽对裸燕麦种子的萌发率没有影响，但显著降低了萌发种子的活力指数、胚根长和幼苗干重。Cd胁迫导致抽穗期裸燕麦叶片的光合色素含量下降、活性氧代谢紊乱引发细胞膜脂过氧化、叶片光合速率以非气孔限制下降、成熟期裸燕麦株高、产量及产量构成因子降低。随着Cd2+胁迫浓度增大，裸燕麦根系和地上部Cd含量和累积量显著提高，而对Cd的富集系数和转运系数显著下降。然而，裸燕麦对Cd耐受和富集转运的生理、细胞及分子机制尚不十分清楚，有待进一步深入探究。参考文献：

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