黄淮南片麦区小麦耐倒春寒育种研究初探

欧行奇，王玉玲

(河南科技学院生命科技学院，河南新乡 453003)

小麦是中国的主要粮食作物之一[1]。黄淮南片麦区是中国第一大麦区，该区包括河南省大部分地区(除信阳市和南阳市南部的部分区域)、山东省菏泽地区、安徽省淮北地区、江苏省淮北地区和陕西省关中地区。黄淮南片麦区小麦常年播种面积约866.7万hm2，面积和总产均占全国的40%以上[2]，其中河南省的常年种植面积约 533.3 万hm2。黄淮南片麦区位于南方麦区与北方冬麦区的过渡地带，受大陆性季风气候的影响，旱、涝、风、雹、霜冻等农业气象灾害频繁发生。近年来，随着全球气候变暖，无霜期缩短，干旱加剧，春季气温波动明显，倒春寒发生频率增大、危害渐趋加重，成为严重影响和制约该区小麦生产的主要气象灾害之一[3]。因倒春寒多发生于3月中下旬至4月上中旬[4]，此时天气已逐渐转暖，若突遇寒潮会对作物造成明显伤害。倒春寒发生时间通常为小麦的拔节孕穗期，此时小麦组织器官幼嫩、含水量大，抵抗霜冻的能力较弱；同时，小麦穗分化正处于雌雄蕊分化至花粉粒形成期，对低温反应尤其敏感，如遇低温很容易造成危害[5]。因小麦倒春寒发生频繁且具有随机性和难以精准预测等特点，使得农艺预防措施难以及时到位，极易给农业生产造成无法挽回的损失[6]。在小麦生产中，除采取霜冻来临前及时灌水等措施外，培育和推广抗倒春寒品种或耐倒春寒品种是防范和降低倒春寒造成小麦减产的最简单易行和经济有效的办法。目前，有关小麦倒春寒的表观鉴定[7-9]、成因分析[10-13]、生理生化[14-18]、分子基础[19-20]等已有大量研究报道，但对小麦耐倒春寒的育种实践及其理论基础鲜有报道。本文在总结前人研究的基础上，结合百农矮抗58、百农207等耐倒春寒小麦品种的育种实践经验，分析了小麦耐倒春寒育种的理论基础，以期为后续的小麦育种、栽培等提供参考。

1 黄淮南片麦区倒春寒的危害概况

1.1 倒春寒危害的主要类型及症状

发生倒春寒时，小麦的茎和叶通常无明显肉眼可见的异常表现，受害部位多为麦穗，主要类型及症状[21-22]见表1。

表1 小麦倒春寒危害的主要类型及症状Table 1 The main type and symptom of late spring coldness damage on wheat

1.2 小麦倒春寒的发生频率和危害程度

据统计，仅1981-2000年的20年内，中国小麦主产区就发生9次严重的霜冻害，发生频率高达45%，尤其是河南省商丘地区，20世纪90年代发生霜冻害的频率高达78%[23]；2004-2005年，中国黄淮冬麦区和长江中下游冬麦区两大主麦区发生了大面积的倒春寒，仅河南省冻害面积就超过133.3万hm2，其中26.7万hm2绝收[24-26]。2009年、2013年这两大麦区又先后再次发生大面积倒春寒，山东省的部分地区甚至出现“四月飞雪”的极端异常天气，小麦减产十分严重[27]。2018年4月5-7日黄淮南片麦区发生倒春寒，局地气温降至-7 ℃以下，部分优质强筋小麦品种受灾十分严重，据滑县农业技术推广中心在东留固村、厚安村、小营村的统计结果显示，郑麦366、丰德存麦5号等优质强筋小麦的产量约为1 500 kg·hm-2，较百农207、西农511等抗寒性较强的品种减产3 000 kg·hm-2以上。

1.3 小麦倒春寒的发生及危害加重的成因

20世纪80年代以来，随着全球气候变暖，倒春寒发生危害渐趋加重。究其原因：其一，从气象方面看，在中国中纬度小麦主产区，气温升高导致小麦提前拔节，抗寒能力随之降低，一旦遭遇倒春寒天气，极易发生危害；其二，从黄淮冬麦区小麦种植制度变化来看，原有品种不再适宜继续种植。黄淮冬麦区在20世纪50年代多种植强冬性小麦品种，20世纪60年代被冬性品种取代，70-80年代又被弱春性品种取代，随后逐渐被春性品种取代。由于春性品种的大面积种植，小麦的抗霜冻能力普遍降低，一旦遭遇倒春寒，必定造成大面积倒春寒危害[28]。21世纪初期，为满足机收对小麦品种早熟的需要，豫麦18号、豫麦34、豫麦47、郑麦9023、偃展4110等弱春性品种种植面积迅速扩大，曾占该区域小麦种植面积的70%以上，但因多地连年发生严重冻害，又很快被百农矮抗58、众麦1号、周麦22等半冬性品种取代，目前河南省中北部地区已很少种植春性品种。小麦品种大规模更新换代的事实表明，弱春性品种发生倒春寒的可能性通常高于半冬性品种。

2 小麦品种耐倒春寒的差异及成因

2.1 小麦品种耐倒春寒的差异

诸多研究表明，晚霜冻发生严重时，所有的小麦品种均会遭受不同程度的危害，但品种间的耐倒春寒能力仍存在一定差异。刘平湘等[28]以河南省的4个主推小麦品种为材料，在药隔期前后进行抗霜冻能力鉴定，发现百农矮抗58的抗霜冻能力较强；安晓东等[29]对近年来黄淮麦区和山西省审定的352份小麦品种和部分种质材料进行了耐倒春寒鉴定，发现良星99、邢麦6号、泰农9862等30多份小麦品种或种质材料的受冻害程度较轻。

2.2 小麦品种耐倒春寒差异的成因

在大田生产和品种试验中，在同一个发生倒春寒的地块，不同小麦品种间的受害程度常存在明显差异。关于这种差异的成因解释存在两种完全不同的学术观点：一种观点认为，不同小麦品种幼穗的发育进程不一致，生产上所谓的不耐倒春寒或耐倒春寒，主要取决于该品种的穗分化敏感期与晚霜发生时间的吻合度，若发生时间吻合就表现不耐倒春寒，若不吻合就表现耐倒春寒；另一种观点则认为，不同小麦品种抵御倒春寒的能力存在一定的遗传差异，主要表现为发生倒春寒危害后的自我恢复能力不同[27]。

小麦受倒春寒危害的程度与霜冻天气、栽培条件和品种自身等因素的关系密切。霜冻天气、品种自身、栽培措施分别在小麦倒春寒发生过程中起诱发、支撑和缓冲作用。总体来说，霜冻天气是诱发倒春寒的前提，通常霜冻降温幅度愈大、霜冻天气持续时间愈长，倒春寒危害愈重；品种自身是响应霜冻天气的内在因素，若品种自身的生理机能强且携带抗霜冻基因，倒春寒危害相对较轻；栽培措施则通过调节田间水分、湿度、温度和辐射等气象因子，对倒春寒危害起到降低或加剧作用。

3 小麦耐倒春寒的育种实践和理论研究

3.1 百农系列小麦品种的耐倒春寒育种实践

河南科技学院地处黄淮南片麦区偏北的豫北平原，多年来一直把耐倒春寒作为小麦育种的主要目标，培育出的百农系列小麦品种表现出较好的耐倒春寒性。其中， 百农矮抗58的矮秆抗倒、冬季抗冻、春季耐倒春寒、后期抗干热风等能力均较强，连续6年成为河南省及黄淮南片麦区推广面积最大的品种；百农207是目前河南省及黄淮南片麦区公认的耐倒春寒能力较强的小麦品种之一，2016-2018年连续3年在河南省的种植面积超过67万hm2(一千万亩)。另外，百农365、百农307、百农607等小麦新品系也表现出较强的耐倒春寒能力。

在百农系列小麦品种耐倒春寒的育种过程中，主要采取了3种措施：(1)提前播种。杂交种后代的播期一般较大田生产适宜播期提前7 d左右，适当提前小麦生长发育时期，能提高倒春寒危害的发生概率和程度。(2)早代密植。自F2代起以接近大田生产播量进行密植，通过加剧群体内个体间的竞争，降低耐倒春寒的能力，提高遗传因素在耐倒春寒性状表达中所占的比重。(3)加强结实性选择。把结实性作为耐倒春寒能力筛选的最重要的表型指标，在穗顶部和穗基部结实性均较好的前提下，注重中部穗基部小花结实性的选择。

百农系列小麦品种的育种实践表明，培育耐倒春寒小麦品种的途径是可行的。尽管目前小麦耐倒春寒的育种方法还不成熟，尚无明显经验可以遵循，但应加紧开展对有关基本规律的探索和总结。

3.2 小麦耐倒春寒育种的相关理论研究

3.2.1 判断小麦品种是否耐倒春寒的基本原则

盖钧镒等[30]提出作物育种目标性状(如小麦倒春寒抗性)是以生产和利用为基准的，与生育过程有关，必须界定育种目标性状的要求，确定标准鉴定方法。由于小麦倒春寒危害症状表现多种多样，目前尚缺乏小麦耐倒春寒的标准鉴定方法，因此作者仅从大田表现和室内鉴定的角度，初步拟定了判断小麦品种耐倒春寒的4条基本原则。

(1)在相同地区相同年份，发生倒春寒时，不同栽培条件下均未发生冻害或冻害较轻的品种。早播、密植、干旱等栽培条件能明显加剧倒春寒对小麦的危害，若某品种在多种不良栽培条件下均未发生冻害或冻害较轻，表明该品种具有较强的耐倒春寒能力。

(2)在相同地区不同年份，无论任何生育时期发生倒春寒均未造成冻害或冻害较轻的品种。不同年份倒春寒来临时间可能不同，小麦所处的生育时期不同，对低温的敏感性亦不同，若某品种在多个年份生长发育的敏感期均遭遇倒春寒但均未造成冻害或冻害较轻，表明该品种具有较强的耐倒春寒能力。

(3)在不同年份不同地区，发生倒春寒时，均未发生冻害或冻害较轻的品种。某品种在多年多地种植，栽培条件差异明显，其生长发育敏感期不可能完全避开倒春寒，如果某品种的倒春寒危害明显轻于其他品种，表明该品种具有较强的耐倒春寒能力。目前这种现象为业内所公认。

(4)在低温敏感期(穗分化时期)鉴定时未发生冻害或冻害较轻的品种。穗分化时期与耐寒性的关系密切，在低温敏感期内，相同低温条件下，若某品种的倒春寒危害轻于其他品种，表明该品种具有较强的耐倒春寒能力。

3.2.2 小麦品种耐倒春寒的相关性状分析

以耐倒春寒小麦品种百农207为例分析小麦品种的耐倒春寒性与性状表现的关系。百农207属半冬性中晚熟品种，冬季抗寒性好，2015年在豫北地区经受住了冬季-16～-17 ℃的低温考验；分蘖力一般，成穗率较高，植株健壮，在单位面积穗数与对照品种周麦18相当的情况下，生物产量较其高15%左右；春季生长发育稳健，2013年3月下旬河南省中北部气温飙升至30 ℃左右并持续5 d以上，但其生长发育表现与一般年份无明显异常，而华育198等不耐倒春寒品种则表现为快速生长；根系发达，耐旱能力较强，是豫西旱肥地和沿黄稻区的主栽品种；穗分化进程慢于其亲本百农64和周麦16，常年抽穗期较晚且相对稳定；穗部结实性好，单株条件下穗顶部及穗基部均结实，中部单个小穗结实4～5粒，同等密植条件下平均穗粒数较对照品种周麦18增加4～5粒；柱头活力和花粉活性强，二者均高于黄淮麦区主栽品种西农979、良星99和偃展4110；受害后恢复能力强，2013年春季江苏淮北地区倒春寒危害严重，多数小麦品种的主茎及大分蘖被冻死后表现出恢复能力弱、减产明显的特征，而百农207恢复能力强，再生穗发生早、成穗较多且较大，单产仍达3 750～4 500 kg·hm-2，较一般品种高2 250 kg·hm-2左右。

多年的小麦育种实践表明，品种耐倒春寒能力强弱往往与以下6类性状存在相关关系。

(1)品种的冬春性和抽穗期。目前，适宜黄淮南片冬麦区气候生态和生产条件的小麦品种的生态型主要是半冬性和弱春性。弱春性和半冬性早熟小麦品种通常在春季发育较快，抽穗时间较早，其穗分化敏感期与寒潮来临时期相遇的概率较大，因此这两类品种在倒春寒常发区域受冻害的概率较大。同时，因半冬性中晚熟小麦品种的幼穗发育进程相对较慢，春季起身拔节和抽穗时间均较晚，穗分化敏感期避开了霜冻的发生时期，倒春寒较轻。

(2)品种生长发育的光温反应特性。小麦品种的光温反应特性是受遗传基因控制的生理生态特性，严格控制着小麦各阶段生长进程的快慢和各器官形成的节奏[31]。根据小麦生长发育对温度高低和日照长短变化的反应，一般分为敏感型、迟钝型和中间型。在相同地区不同年份小麦生育期内，日照长度的变化节律十分稳定，而温度高低变化差异明显。当生态环境温度高时，温度敏感型品种的生长发育加快，抗寒能力随之下降，如遇晚霜冻极易受害。兼具温度迟钝型和光照敏感型的品种，表现为春季生长发育稳健，不易受温度波动的影响，抽穗期出现时间较晚且比较稳定，冻害较轻。

(3)植株健壮度。小麦植株健壮度不仅受播期、播量和水肥条件的影响，还受品种自身遗传特性控制。小麦冬春季植株生长健壮，对播期、播量、水肥反应相对不敏感，根系发育好，耐旱能力较强，有利于增强对低温的抵抗能力。

(4)越冬期抗寒性。小麦品种的春季抗寒性与越冬期抗寒性虽无必然联系，但越冬期抗寒性为春季抗寒性奠定了基础。越冬期抗寒性好，春季抗寒性不一定好，但越冬期抗寒性差，春季抗寒性必然降低。

(5)穗部结实性。穗粒数不仅是产量构成的主要要素之一，还是重要的适应性性状。良好的结实性是较强的抗逆性和适应性的综合表现。一般不孕小穗少、可育小穗和小花多、花粉量大、柱头活性强的小麦品种的耐倒春寒能力强，尤其对抽穗开花期的低温具有较强的耐受性。

(6)受害后的恢复能力。在极端恶劣天气条件下，所有的小麦品种都可能受到严重的倒春寒危害，部分小麦品种在受害后表现出自身恢复快、成穗较多、麦穗较大、灌浆较快、减产损失较小的特性，这种特性既非抗倒春寒，也非避倒春寒，但可视为耐倒春寒。

除上述6类性状外，与小麦品种耐倒春寒相关的性状可能还有很多，甚至某些重要关联性状尚未被人们所认知，因此，即便某品种完全具备了上述6类关联性状，未必一定耐倒春寒，但耐倒春寒的可能性较大。

3.3 小麦耐倒春寒的育种方法

根据小麦耐倒春寒育种的相关理论知识，结合小麦耐倒春寒育种实践经验，初步拟定了小麦耐倒春寒育种的基本方法，主要工作环节如下：

(1)制订小麦耐倒春寒育种目标。小麦耐倒春寒并非单一性状，而是涉及诸多关联性状，因此必须将育种目标逐一落实到不同生育时期的具体性状。

(2)选择适宜育种田。环境和基因型分别是小麦性状表达的外因和内因，只有以倒春寒常发或重发地块作育种田，利用春季低温环境让倒春寒危害得以充分表现，才能准确选择到优良基因型。

(3)组配优良杂交组合。亲本组合中至少有一个耐倒春寒能力强的亲本，最好双亲或多亲均有较强的耐倒春寒能力。若亲本均不耐倒春寒，培育出耐倒春寒新品种的概率一般较低。

(4)加强关联性状选择。在把握小麦倒春寒危害类型及其症状的基础上，加强各生育期关联性状的评价和选择，尤其应加强穗部结实性的选择。

(5)耐倒春寒能力鉴定。分别以耐倒春寒能力强和弱的品种为对照，在倒春寒重发年份和地块，对新品种的耐倒春寒能力进行客观准确的鉴定。

4 讨 论

“天气论”是目前小麦倒春寒形成的主要学术观点之一。该观点认为，倒春寒的危害完全是由春季晚霜冻引起的，小麦品种对危害程度的影响作用较小。但百农矮抗58、百农207、百农307、百农607等耐倒春寒品种(系)[32-34]的育种实践表明，“天气论” 是片面的观点，背离了“表现型=基因型+环境”等遗传学的基本知识[35-36]，否定了品种基因型是抗逆性的内因。

本文提出了小麦耐倒春寒育种的理论基础，其可靠性不仅在百农矮抗58、百农207等百农系列耐倒春寒品种育种实践中得到反复检验，在其他单位的小麦育种实践中也得到了不同程度的检验和应用。有研究指出，优质强筋小麦品种丰德存麦5号不耐倒春寒可能与其亲本郑麦366和周麦16均不耐倒春寒密切相关[37]；而优质强筋小麦品种郑麦369耐倒春寒的遗传基础可能来自其亲本良星99[38]。另外，除杂交育种外，系统选育也可作为一种简单有效的小麦品种培育方法。2009年河南科技学院农场育种田发生了明显的倒春寒危害，经逐株检查发现有2个株系表现出较强的耐倒春寒性，其中1株(百农693-8)在随后多年田间试验中均表现出较强和较稳定的耐倒春寒特性。本文列举了与小麦品种耐倒春寒能力强弱相关联的6类性状，这些性状多为小麦外部形态性状，且多数性状均可通过目测鉴定，对指导小麦耐倒春寒育种工作有一定的参考价值。但这些关联性状只是正相关性状，并非完全决定倒春寒抗性。因此，在实际育种工作中，既要加强关联性状的选择，更要重视目标性状的准确鉴定。另外，本文未涉及小麦内部器官结构、生理生化指标和分子遗传基础等更为复杂的关联性状，这均有待今后深入研究。