广西不同林龄桉树人工林叶—凋落物—土壤C、N、P生态化学计量特征

朱育锋，吴 玲，彭晚霞，杜 虎，刘永贤，兰 秀，宋 敏

（1.湖南农业大学 生物科学技术学院，湖南 长沙 410128；2.中国科学院亚热带农业生态研究所亚热带农业生态过程重点实验室，湖南 长沙 410125；3.中国科学院环江喀斯特生态系统观测研究站，广西 环江 547100；4.广西农业科学院农业资源与环境研究所，广西 南宁 530007）

C、N 和P 作为植物正常生长不可或缺的重要营养物质，其中C 是构成植物体的干物质核心组成部分，N 是植物体内的蛋白质、氨基酸组成的重要元素，P 是核酸的基本组成单位[1-4]。生态化学计量学是研究生态系统中能量和多重化学元素平衡问题的一门科学，主要分析活有机体中C、N、P 等主要营养元素的生态化学计量特征关系[5]，揭示并定量表征生态系统中植物、凋落物和土壤等组分养分比例和调控机制[6]。土壤有机质是植物养分的主要来源，直接影响着植物的生长发育[7]，植物通过叶片进行光合作用固定碳（C），并以凋落物的形式将养分补偿给土壤[8]，而凋落物分解速率及养分释放量同时影响着生态系统养分循环过程[9]。由于植物生长养分需求量、土壤养分供应量、植物的自我调节以及凋落物分解过程中养分的归还量相互间的作用和影响，使得目前对“植物－凋落物－土壤”连续体养分含量的研究较为复杂[8]。随着林龄的不断增加，森林生态系统的组成结构、内部环境以及土壤的理化性质均会随之发生变化，从而影响其生态化学计量特征[10]。因此系统研究不同林龄森林生态系统类型的植物—凋落物—土壤的生态化学计量特征，对科学合理经营森林具有重要的意义。

桉树Eucalyptus spp.原产自澳大利亚、印度尼西亚群岛和菲律宾的部分岛屿，目前在全球种植面积超过2.0×107hm2，材质好，生产力高，为世界三大速生树种之一和我国南方主要战略性树种之一。因桉树生长快、轮伐期短，抚育除杂和施肥等措施，使得对桉树林分的养分循环研究难度加大，研究桉树林生态系统的化学计量参数的变化可以更好地揭示桉树生长过程中各养分要素的相互关系及限制作用[11]。目前，仅有桉树叶片C、N、P 化学计量特征[12]和不同立地[13]、不同整地方式[14]桉树林地土壤 C、N、P、K 化学计量特征等少量研究。通过对比较分析广西桉树人工林幼龄林（1 a）、中龄林（2 a）、近熟林（3 a）、成熟林（5 a）、过熟林（8 a）5 种林龄桉树叶、凋落物和土壤的C、N、P 含量及其生态化学计量特征，探究相互之间的关系，以揭示对桉树人工林生长发育的主要限制性营养元素。研究结果有助于深入了解不同林龄桉树人工林生态系统养分循环规律，以期为广大林业科技工作者可持续推进广西桉树人工林的发展与经营提供理论依据和养分管理策略。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于广西壮族自治区北部桉树人工林（21°47′～22°52′N，107°52′～109°17′E），属于亚热带季风气候，具有热带向亚热带过渡的特点。据第八次森林资源清查结果统计，研究区平均气温21.5～22 ℃，最冷月1月平均气温12.8～13.5 ℃，最热月7月平均气温27.9～28.3 ℃，年积温在5 000～8 300 ℃之间（≥10℃），具有自北向南，由丘陵山区向河谷平原递增的特点。年日照时数1 396 h，年降水量1 300～1 800 mm，主要集中在4—9月，占全年降水量的80%。年总日照1 600～1 800 h，年蒸发量1 600 mm，相对湿度74.8%，试验地土壤为红壤[13]。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置

基于广西桉树人工林林龄划分标准[13]，计算幼龄林（1 a）、中龄林（2 a）、近熟林（3 a）、成熟林（5 a）和过熟林（8 a）五个林龄桉树人工林在广西各县（市）的面积、蓄积综合权重。在广西桉树主产区，选择权重最大的县(市)分别建立15 个桉树人工林实验样点，每个样点建立同一林龄的3 块重复样地，各样地立地状况一致，林相整齐且林木分布均匀，相互距离＞100 m，样地大小为1 000 m2(50 m×20 m)，共计45 个样地。将每块样地进一步划分为10 个10 m×10 m 的样方，对样方内测量胸径（DBH）≥2 cm 桉树的胸径、树高、冠幅和坐标进行每木检尺，同时调查桉树地上植被状况。各样地的基本信息见表1。

表1 不同林龄桉树人工林样地基本特征Table 1 Sites description of Eucalyptus plantation at different stand ages

1.2.2 样品采集与测定

每个样地内根据林分树高及胸径范围，按大、中、小径级选3 株状况相同长势良好的个体，共45 株为取样对象，分东、西、南、北四个方位摘取4 个方位的冠下部的完全伸展、无病虫害的成熟叶片，将从每个样地所采集生活叶混合作为1 个重复[15]。按对角线在相应的桉树林下选择1 m×1 m 的5 个小样方，收集地表凋落物，将样品混匀后放入袋子后带回实验室。将上述叶片样品在105℃烘箱内杀青2 h，叶片和凋落物经65 ℃烘干至恒质量粉碎备测。在样地内按S 型路线选择5 个点，用土钻采集表层0～10 cm 土样，混合均匀后，剔除杂质，风干过0.25 mm 筛后测定C、N、P 含量[16]。采用重铬酸钾氧化—容量法测定土壤、凋落物和叶有机碳含量，采用凯氏法测定全氮含量，采用碱熔—钼锑抗比色法测定全磷含量。

1.2.3 数据处理

采用SPSS 统计软件对不同林龄桉树林工林叶、凋落物与土壤各组养分含量进行统计检验，并用最小显著差数法（LSD）采用单因素方差分析进行多重比较（显著性水平P ＜0.05，极显著水平P ＜0.01），同时采用SPSS 统计软件进行相关性分析检验不同林龄养分含量之间关系，用Origin 8.5 软件绘图。

2 结果与分析

2.1 不同林龄桉树人工林叶—凋落物—土壤的C、N、P 含量

如图1(a)所示，不同林龄桉树人工林有机碳平均含量表现为叶＞凋落物＞土壤。对叶来说，从幼龄林到成熟林有机碳含量呈先增加后减小的变化趋势，其中过熟林有机碳含量最高，为549.56 g·kg-1，成熟林有机碳含量最低，为485.96 g·kg-1。不同林龄凋落物有机碳含量变化范围为487.75～518.21 g·kg-1。对土壤有机碳含量而言，各林龄土壤有机碳含量变化范围为15.45～30.68 g·kg-1，随林龄的增加呈现先增加后减少的变化趋势，不同林龄土壤有机碳含量差异显著（P ＜0.05）。结果发现，不同林龄之间凋落物有机碳含量无显著差异，叶和凋落物的有机碳含量均显著高于土壤有机碳含量（P ＜0.05）。

由图1(b)可知，不同林龄桉树人工林全N平均含量表现为叶＞凋落物＞土壤，其中叶、凋落物和土壤各林龄间N 含量差异显著（P ＜0.05），均随着林龄的增加呈现出两个峰值，且在中龄林为最大值。在叶中，中龄林的N 含量最高，为21.67 g·kg-1，近熟林的N 含量最低，为10.41 g·kg-1，N 在五个林龄中含量大小表现为中龄林＞成熟林＞过熟林＞幼龄林＞近熟林；凋落物中，过熟林的N 含量显著低于中龄林（P ＜0.05），各林龄凋落物的N 含量变化范围为5.44～11.98 g·kg-1；在土壤中，幼龄林的N 含量显著低于中龄林，各林龄土壤N 含量变化范围为0.53～1.57 g·kg-1。

图1 不同林龄桉树人工林叶—凋落物—土壤的有机碳（a）、全N（b）和全P（c）含量Fig.1 Dynamics of carbon (a),nitrogen (b),and phosphorus (c) content in leaf,litter,and soil in Eucalyptus plantations with different stand ages

由图1(c)可以看出，不同林龄桉树人工林全P 平均含量表现为叶＞凋落物＞土壤，在叶中，P含量随着林龄的增加变化规律不明显，具体表现为成熟林＞中龄林＞近熟林＞过熟林＞幼龄林，在成熟林时全P 含量最高，为2.75 g·kg-1，幼龄林的P 含量最低，为0.20 g·kg-1；凋落物的P 含量随着林龄的增大先增加后减小，在近熟林达到最大值（2.16 g·kg-1），各林龄凋落物的P 含量变化范围为0.19～2.16 g·kg-1，差异显著（P ＜0.05）；土壤的P 含量随林龄的增加先增加后减小再增加，不同林龄的土壤P 含量变化范围为0.22～0.50 g·kg-1，差异显著，在过熟林达到最大值，为0.50 g·kg-1。

2.2 不同林龄桉树人工林叶—凋落物—土壤的化学计量比

由表2可知，从C∶N、C∶P、N∶P比均值看，桉树人工林叶分别为49.48、1014.03、30.33，凋落物分别为65.05、1 487.79、19.15，土壤分别为23.82、89.18、3.90；C∶N、C∶P 比均为凋落物＞叶＞土壤，N∶P 为叶＞凋落物＞土壤。叶的C∶N 比随着林龄的增加变化不明显，差异不显著，在近熟林达到最大值（127.33）。但林龄对凋落物和土壤的C∶N、C∶P、N∶P 比影响显著（P ＜0.05），但变化趋势各不相同。叶和土壤的C∶P 比随林龄增加变化不明显，凋落物的C∶P 比随林龄增加先降低后增加，幼龄林和过熟林的桉树人工林的叶、凋落物的C∶P 比显著高于其他林龄的桉树人工林（P ＜0.05），过熟林桉树人工林土壤的C∶P 比显著低于其他林龄（P ＜0.05）。叶和凋落物的N∶P 比随林龄增加先降后增，土壤的N∶P 比随林龄增加不断增大，到过熟林突然下降，林龄间差异显著（P ＜0.05）。

表2 不同林龄桉树人工林叶—凋落物—土壤的化学计量比†Table 2 Stoichiometric ratios in leaf,litter,and soil in Eucalyptus plantations with different ages

2.3 不同林龄桉树人工林叶—凋落物—土壤的C、N、P 含量与化学计量比的相关性分析

从表3和表4可以发现，叶C∶P 与凋落物C∶P、凋落物C∶P 与叶N∶P、凋落物的C∶P 与N∶P、土壤的C∶P 与N∶P 均显著正相关（P ＜0.05）。叶P 与土壤N 显著正 相 关（P ＜0.05），叶 的C∶P 与N∶P、叶C∶P 与凋落物N∶P、叶N∶P 与凋落物N∶P 均极显著正相关（P ＜0.01）。

表3 桉树人工林叶—凋落物—土壤的C、N、P及化学计量比相关性†Table 3 Correlations between content of C,N,and P in leaf,litter,and soil in Eucalyptus plantations

表4 桉树人工林叶—凋落物—土壤的C、N、P化学计量比相关性分析†Table 4 Correlations between C,N,and P stoichiometric ratios in leaf,litter,and soil in Eucalyptus plantations

3 讨 论

3.1 不同林龄桉树人工林叶—凋落物—土壤的C、N、P 含量特征

植物构成及生长是由植物体C、N、P 相互作用决定的，若植物有较高的C∶N、C∶P值，则通常表现为较高的N、P 利用率[17]。本研究中，桉树叶C、N、P 平均含量分别为521.06、16.44、1.41 g·kg-1，与国内阔叶树的叶C（427.5～ 506.37 g·kg-1）[18-19]、N（20～23.3 g·kg-1）[20-22]、P（1.33～1.99 g·kg-1）[19,20,22]相比，桉树人工林叶C 含量较高，N、P 含量较低，与LIU[23]的研究结论相似。凋落物是植物养分返回土壤的主要路径[8]，其分解速率决定养分释放量。本研究中，桉树凋落物C、N、P 平均含量分别为502.65、8.86、1.08 g·kg-1，与全球水平、国内多数陆地植物凋落物C（371.1～522.1 g·kg-1）、N（8.0～16.6 g·kg-1）、P（0.4～1.3 g·kg-1）[19-20]相比，桉树凋落物C、P 较高，N 处于平均水平下限，整体呈现高C、P 低N 的元素格局。相关研究结果表明，凋落物转化为土壤有机质依赖于微生物对其分解[24]，通常凋落物N、P 丰富，分解力强的细菌多，越利于分解，N、P 少时，分解力较弱的真菌多，不利于分解[9]。土壤养分是植物养分主要来源，影响植物生长[7]，同时也受到凋落物养分归还的影响[25]。本研究中，土壤C、N、P 平均含量分别为24.32、1.13、0.32 g·kg-1，与已报道的森林土壤C（18.2～19.4 g·kg-1）[26-27]、N（1.20～6.35 g·kg-1）[10,19]、P（0.41～1.5 g·kg-1）[10,19]相比，土壤C 含量较高，N、P 含量处于平均水平下限，整体呈现高C 低N、P 的元素格局。

3.2 不同林龄桉树人工林叶—凋落物—土壤的化学计量比特征

随林龄的增长，桉树生长由快变慢，干物质合成积累由多变少，故叶C、N、P 含量先增加后减小，叶C∶N、C∶P 对应呈现出相反的变化趋势，这在一定程度上符合生长率假说规律，也就是生长速率与植物体内C∶N、C∶P 呈负相关关系[28]。植物 N∶P 可用作分析植物N 饱和以及P 缺乏指标，不仅反映了土壤对植物生长的养分供应状况，而且还被用于明确养分限制的阈值[29]。有研究显示，在植物叶片N∶P ＜14 时，N 为限制植物生长发育的元素；在植物叶片N∶P ＞16 时，P 为限制植物生长发育的元素，当14 ＜N∶P ＜16时，N 和P 同时限制植物的生长发育[30]。本研究中，中林龄、近熟林和成熟林叶N∶P（11.89、5.94、8.37）明显小于全国平均水平（14.4）[21]和全球平均水平（13.8）[31]，说明N 是广西桉树人工林中林龄、近熟林和成熟林3 个林龄树种的生长过程限制因子，这为研究桉树林种植和管理提供了理论依据。土壤有机质和凋落物的 C、N、P 化学计量比是决定凋落物分解的重要因子，也可以表征N、P 养分限制状况[32]。有研究表明，凋落物的分解速率与C∶N、C∶P 具有正相关关系，和N∶P 呈负相关关系[33]。潘复静等[34]的研究结果表明，N∶P 大于25 和P 含量低于0.22 g· kg-1时凋落物分解受P 的限制性强。本研究中中林龄、近熟林和成熟林凋落物N∶P（10.46、4.10、8.20）均小于25，但P 含量（1.15、2.16、1.31 g·kg-1）均高于 0.22 g·kg-1，说明本研究中中林龄、近熟林和成熟林凋落物分解的主要限制性元素是N，而幼龄林凋落物分解的主要限制性元素是P。土壤C∶P、C∶N 是土壤C、N、P 养分平衡、有机质矿化快慢和土壤磷有效性的诊断指标[35]，C∶N 越低，证明土壤有机层的有效氮含量较高[8]。磷的有效性受土壤和有机质的分解速率影响，C∶P 越低，证明磷的有效性越高[36]。本研究中，土壤C∶N、C∶P、N∶P分别为23.82、89.18 和3.90，与我国陆地土壤[37]C∶N（12.3）、C∶P（61）、N∶P（5.2）相比，土壤C∶N 偏高，表明土壤有机N 分解缓慢[6]，不利于有机N 释放，将影响植物对养分的吸收利用，表明土壤有机质具有较慢的矿化作用。土壤N∶P 可用作N 养分限制、饱和的诊断指标，指示植物生长过程中土壤营养成分的供应情况。桉树人工林各林龄土壤N∶P 均低于我国土壤的 N∶P 均值（5.2）[38]，研究区所在地为红壤，土壤中难以被植物吸收利用的闭蓄态P 较多[39]，P 的有效性偏低，导致 N、P 失衡而影响林木正常生长发育、生理功能及在生态系统中的循环特征，因此，在桉树造林及营林过程中应适当施磷肥来弥补土壤速效磷的不足。

3.3 不同林龄桉树人工林叶—凋落物—土壤的C、N、P 含量与化学计量比的关系

植物、凋落物和土壤间 C、N、P 及化学计量的互作关联，是生态系统中养分循环的内在调控机制[40]。相关性分析可以揭示不同组分碳氮磷化学计量比指标变量之间的协调关系，有助于对养分之间的耦合过程做出合理的解释[41]。凋落物C∶P 与叶N∶P、C∶P 显著正相关（P ＜0.05），凋落物N∶P 与叶的C∶P、N∶P 均极显著正相关（P＜0.01），表明凋落物养分源自叶，植物老叶凋落前普遍将部分N、P 转移至其他器官，导致凋落物N、P 含量低于叶[9]，本研究凋落物N、P 含量低于叶，C∶N、C∶P 高于叶均源自上述原因，这种对养分的重吸收，可减少对土壤养分依赖，是桉树应对养分匮乏的一种重要机制。土壤与叶的 C、N、P 均不相关，表明土壤养分是桉树生长养分的主要来源，但土壤C、N、P 含量对叶C、N、P 含量影响不大。植物通过叶片光合作用制造有机质，并从土壤中吸收相关养分促进其生长，最后植物以凋落物的形式将养分返回于地表土壤[42]，这也使得不同林分有机碳和氮、磷元素含量养分格局呈现为叶＞凋落物＞土壤的格局。

4 结 论

广西桉树人工林不同林龄叶、土壤均呈现出高C低N、P的元素分配格局，凋落物均呈现出高C、P 低N 的元素格局，可根据桉树不同生长时期对养分需求的特性，采取合理的技术措施实施平衡施肥，推广合理的混交林配置模式和轮伐期及科学的耕作制度，最大限度提高桉树的生物量，从而实现广西桉树人工林可持续经营。中林龄、近熟林和成熟林生长过程中受N 的限制，建议合理施用氮肥改善土壤养分供给，可引入固氮树种植物来提高地力。针对幼龄林阶段土壤养分不足及P素限制，可适时科学施用磷肥来改善林下土壤养分情况。而从中龄林到成熟期，可适当提高林下灌木丛的植物多样性，改善凋落物化学质量，加快凋落物分解和养分释放，以促进桉树林生态系统的养分循环。