气候变化下青藏高原两种云杉植物的潜在适生区预测

李宁宁 张爱平 张 林 王克清 罗红燕* 潘开文

(1.西南大学资源环境学院，重庆 400716； 2.中国科学院成都生物研究所，山地生态恢复与生物资源利用重点实验室，生态恢复与生物多样性保育四川省重点实验室，成都 610041)

气候因子对植物生长发育和地理分布至关重要[1]。近几十年来，大气CO2浓度升高导致全球增温、降水格局改变和极端气候事件增加等事件发生[2]，进而对植物生长和群落动态产生深刻的影响[3]，一些植物的地理分布范围发生明显的变化[4～5]。据政府间气候变化专门委员会第五次评估报告(Intergovernmental Panel on Climate Change,IPCC)预测，21世纪全球气温将继续上升[6]，北半球中高纬度的降水量增加[2,7～8]。这些变化将进一步影响植被生长和分布。青藏高原因其独特的地理环境，被公认为是全球气候变化的预警区和敏感区[9～10]。已有研究表明，未来100年内青藏高原的年均温将上升1.3～4.2℃[6]，木本植物将会向西北迁移，进入高原内部，逐渐替代草本植物[11～13]。这些植物地理分布的变迁必将剧烈地改变青藏高原原有的生态系统类型及其生态服务功能，进而对区域人类生存环境和社会经济的可持续发展产生深远的影响，因而值得进一步深入研究。

物种分布模型(Species distribution model，SDM)是模拟生物潜在分布的重要工具[14～16]，其基本原理是将物种的分布样本信息和对应的环境变量信息进行关联并产生以生态位为基础的物种生态需求，从而预测物种的适生范围[17]。随着气候变化预估方法的成熟，物种分布模型已被广泛应用。其中最大熵模型(MaxEnt)是以最大熵理论为基础的物种地理尺度空间分布模型，由S.J.Phillips等基于Java平台构建的一款用于预测物种潜在分布的软件[18]，因预测精度较高，已广泛应用于预测未来入侵物种的潜在及扩散路径、重要经济作物的适宜种植区和濒危珍稀物种的优先保护区，以及物种的空间分布对气候变化的响应等研究[19～23]，筛选适宜生境和优先保护区，对于物种多样性保护和生境管理具有重要的应用价值。自然界中，建群植物不仅决定了群落结构和内部环境条件，而且深刻影响着其它物种的生境和区域的生态服务功能[24]。遗憾的是，基于物种分布模型开展的未来气候变化下建群物种分布格局的相关研究较少，很大程度制约了学界评估生态系统和生物多样性对气候变化的响应程度。

云杉属(Picea)全球约40种，广泛分布于欧洲、亚洲和北美洲，是北半球针叶林的主要建群种和重要造林树种，在全球工业用材供应和生态系统服务功能维持上起着关键作用。我国自然分布的云杉属植物有16种9变种，是云杉属植物多样性和地理分布中心[25]。云杉属主要分布在寒冷的高海拔或高纬度地带，青藏高原地区以云杉林为主的亚高山暗针叶林是十分重要的森林类型，对于维持亚洲水塔、长江上游生态安全具有至关重要的作用。同时，云杉林的生态幅较狭窄，对气候变化较敏感[26～27]，是未来全球气候变化背景下潜在受威胁最大的对象之一[28～29]。前人开展的工作大多集中在利用盆栽实验探讨云杉属物种生理活动和形态特征对增温、干旱等的响应[26,30]；在物种层面多集中在濒危物种，如对植物生理的影响以及分子生物学研究[31～33]，而对于其在未来气候变化下的空间分布格局如何变化则很少涉及。丽江云杉(Picealikiangensis)和紫果云杉(Piceapurpurea)是青藏高原东缘地区两种重要和典型的建群树种，二者间的生态位分化较大，分别占据着青藏高原东缘南北不同的生境，对于当地亚高山针叶林构建起着不可替代的作用。因此，认识丽江云杉和紫果云杉潜在的适生区变化，对深入了解未来气候变化对青藏高原东缘地区云杉林乃至我国云杉林的影响有着十分重要的意义。

本研究通过收集丽江云杉和紫果云杉的地理分布数据，基于MaxEnt和ArcGIS对两种建群云杉植物进行潜在生境适宜性评估和分析，以探讨气候变化背景下云杉属植物的分布格局和迁移特点，从而深化未来气候变化对该区域亚高山云杉针叶林潜在适生区的认识，为云杉林资源管理与保护提供科学依据。

1 数据与方法

1.1 云杉分布数据点来源

物种原始分布数据来自资料搜集和野外科考。资料搜集来源于国家标本平台(http://www.nsii.org.cn)、数字植物标本馆(http://www.cvh.org.cn)、全球生物多样性数据库(GBIF,https://www.gbif.org)、公开发表的中英文文献、有关专著以及各类科考调查报告等；科考数据由2016～2017年在四川、云南、西藏等省区进行实地考察所得。分布点数据参考《中国植物志》[35]进行筛选和校正，部分缺乏经纬度的分布点通过Google Earth补充校正，最终用于模型运算的丽江云杉分布点位共294个，紫果云杉165个(图1)。

图1 丽江云杉和紫果云杉分布点位图Fig.1 Distribution of P.likiangensis and P.purpurea

1.2 气候数据及处理

本研究采用的气候环境数据来源于世界气候数据库(Worldclim.http://www.worldclim.org)，现代气候数据选择1960～1990年的气候因子。2050s和2070s选择中国气象局开发的BCC_CSM1.1大气环流模型下的气候因子，对于IPCC第五次评估报告(IPCC5，2015)发布的4种典型气候情景(Representative concentration pathway，RCP)[6]，根据代表性和优先性原则[23]，本研究选择RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5三种气候情景，依次代表未来时期CO2浓度低、中低和高的三种可能变化路径[21]。原始气候数据图层经ArcGIS软件提取，得到19个环境变量在区域(22°00′～45°00′N，76°00′～112°00′E)的气候数据图层。通过ArcGIS将其转换为ASCII格式的气候数据图层，用于最大熵模型的构建。

在最大熵模型构建时，环境变量的多重共线性可能会导致模型过度拟合[21]，从而影响拟合结果的准确性，因此本研究对构建模型的气候数据进行了预处理。通过ArcGIS计算研究区内环境因子之间的相关性系数，保留相关性系数<0.8的环境因子，参考李贺[27]对中国云杉林与气候因子的关系研究，仅保留对云杉分布影响最重要的环境因子。最终筛选出9个环境变量因子，Bio02、Bio03、Bio04、Bio07、Bio10、Bio11、Bio15、Bio18、Bio19。

1.3 模型构建

将csv格式的物种分布信息表和9个环境因子同时导入MaxEnt3.4.1软件，设置随机选取25%的数据作为测试集，以二次抽样的方式进行30次重复运算，最大迭代次数为5000次，其余参数设置为默认值，然后分别计算现代和未来各时期不同情景下物种的适生区[15]。为了检验模型运算结果的准确性，模型以假阳性率为横坐标、以真阳性率为纵坐标绘制了接受者操作特性(Receiver operating characteristic,ROC)曲线，其下方面积(Area under curve,AUC)反应模拟结果的准确性，AUC值变化范围为0.5～1，当AUC值大于0.9时表示模型模拟结果的准确性很高，0.7～0.9时一般，0.5～0.7时较差[15]。为了确定环境因子对物种分布的重要程度，通过Maxent模型的Jackknife检验法计算每个环境因子对物种分布的贡献率。

表1 用于模型运算的环境变量

1.4 预测结果处理

将模型输出的适生区图层根据模型预测的适生值下限(Minimum training presence Logistic threshold，MTP)，提取适生值>MTP范围的图层作为物种的适生区，根据适生值大小将其划分为3个等级：低适生区(MTP-0.3)、中度适生区(0.3～0.6)和高适生区(0.6～1)[23]。统计各等级的面积，绘制三个时期的总适生区和高适生区变化图，以分析未来不同气候情景下丽江云杉和紫果云杉的分布范围变化趋势。为了更直观地认识丽江云杉和紫果云杉未来时期适生区相对现代分布的空间格局的变化，本研究采用ArcGIS提取了未来适生区相比现在增加的区域(新增生境)和减少的区域(丢失生境)。

2 结果

2.1 模型预测评价及环境因子贡献率

MaxEnt对丽江云杉和紫果云杉重复30次预测的平均AUC值分别为0.987和0.989，表明模型模拟效果较好(表2)。模型通过Jackknife检验法对所选的9个环境因子的贡献率进行了评价，结果表明，其中丽江云杉贡献率排在前4位的气候因子分别为最暖季降水量、最暖季均温、最冷季均温、等温性，四者累积贡献率为92.3%；而对紫果云杉影响较大的4个环境因子包括最暖季均温、最暖季降水量、降水量季节性变异系数和温度年较差，贡献率之和为92.6%。根据Jackknife检验法的结果(表2)，本研究采用ArcGIS10.3绘制环境变量的变化动态图。

表2 环境因子贡献率和AUC值

Table 2 The contribution rate of environmental variables and AUC value

物种Species环境变量Environmental variables贡献率Contribution(%)AUC值AUC value丽江云杉P.likiangensis最暖季降水量Precipitation of warmest quarter34.8最暖季均温Mean temperature of warmest quarter23.9最冷季均温Mean temperature of coldest quarter17.9等温性Isothermality15.70.987紫果云杉P.purpurea最暖季均温Mean temperature of warmest quarter43.5最暖季降水量Precipitation of warmest quarter26.9降水量季节性变异系数Coefficient of variation of precipitation seasonality13.7温度年较差Temperature annual range8.50.989

2.2 现代适生分布

根据MaxEnt预测和ArcGIS计算结果(图2)，丽江云杉现代的适生区(适生值>MTP)主要分布于云南北部大理白族自治州、丽江、迪庆藏族自治州、昭通等；四川西南部的凉山州、甘孜州南部、阿坝州等和西藏东南部林芝等地区，其中高适生区位于滇西北迪庆州和四川凉山州地区。紫果云杉当前的适生区主要分布于川西和陇西南地区，在西藏东部林芝和昌都地区、青海东部等地区也有小面积分布，川西和甘肃西南部为其高适生区。

图2 现代适宜分布区等级图 A.丽江云杉；B.紫果云杉Fig.2 Current suitable distribution area A.P.likiangensis; B.P.purpurea

2.3 未来不同气候情景下适生分布及其空间格局变化

未来2050s和2070s的不同气候情景下，两种云杉的适生分布区面积都发生了不同程度的变化(图3)。丽江云杉潜在总适生区面积在未来两个时期都呈上升趋势，从高适生区面积来看，除RCP2.6情景下的高适生区面积连续减小外，其余两种气候情景下的高适生区面积都呈先减后增加的趋势，且到2070s都高于了现代高度适生区面积。对比丽江云杉，紫果云杉适生区面积变化特征更趋一致，除了RCP8.5情景下的总适生区面积先增加而后几乎不变外，紫果云杉各气候情景下的总适生区面积和高适生区面积几乎都出现了先增加后不同程度地减小的趋势，但紫果云杉潜在总适生区面积和高度适生区面积在未来两个时期都有增加，且都高于现代适生区面积。

从空间分布格局变化来看(图4～5)，未来三种气候情景下，两物种的空间分布格局都出现了较明显的变化。三种气候情景下，丽江云杉在2050s和2070s的适生区均出现了不同程度的北移，即相比现代适生区，在其北端出现了新的生境，而部分南端生境将会消失。其中，2050sRCP2.6情景下的变动幅度最小，2070sRCP8.5情景下的变幅最大，该气候情景下，几乎现在云南地区的绝大部分适生区将会消失，西藏林芝地区南部和四川阿坝州东北部的部分生境也将丢失，而新增生境在西藏林芝北部、昌都地区和四川甘孜州西部等地区成片分布。紫果云杉各时期不同气候情景下的空间格局变化趋势一致，即适生区都不同程度地西移。其中，2070s RCP8.5情景下的分布格局变化最为明显，其现代适生区东部，即甘肃中部地区在2070s RCP8.5情景下将不再适宜紫果云杉的生长。另外，四川盆地西缘、四川凉山州和西藏东部也有部分生境丢失。相反，在四川、青海和西藏交界地区，以及青海东部的果洛州和西宁等地出现了大片新的适宜生境。

图3 适生区面积变化 A.丽江云杉；B.紫果云杉Fig.3 Changes in the area of suitable distribution A.P.likiangensis; B.P.purpurea

图4 不同气候情景下丽江云杉潜在分布Fig.4 Potential distribution of P.likiangensis in different climate scenarios

图5 不同气候情景下紫果云杉潜在分布Fig.5 Potential distribution of P.purpurea in different climate scenarios

图6 最暖季均温动态变化Fig.6 Changes in the mean temperature of warmest quarter

图7 最暖季降水量动态变化Fig.7 Changes in precipitation of warmest quarter

2.4 关键气候因子动态变化

在研究区内，随着时间的推移和CO2浓度的增加，最暖季均温都有不同程度的上升，2050s最暖季均温上升幅度为0.5～4℃，2070s为0.5～5.5℃，西南地区北部最暖季均温增幅较南部更明显(图6)。研究区内降水时空动态变化相对复杂，本研究中两种云杉的主要分布区降水变化在同一气候情景下相对较一致，且大部分地区呈增加趋势，增幅0～50 mm(图7)。

3 讨论

未来气候变化将导致物种适宜生境和分布格局的改变。在本研究中，未来时期不同气候情景下，丽江云杉的潜在分布区面积总体呈上升的趋势，适生区都出现了不同程度的北移。在先前开展的利用物种分布模型模拟未来气候变化下冷杉(Abies)和马尾松(Pinusmassoniana)潜在分布格局变化的研究中，也有类似的发现[36～37]。气候是影响物种生长分布的关键环境因子[1]，影响丽江云杉分布的主要气候因子是最暖季均温和最暖季降水量。丽江云杉分布区处于西南地区横断山南段，河谷底部为干热河谷，蒸散强烈，生长季需要大量水分补给[38]，而在其分布区内，未来时期的最暖季降水量几乎都不同程度的增加(图7)，这给丽江云杉生长区的扩散和迁移提供了有利条件[33]。有研究表明云杉物种光系统II随着温度的升高出现损伤[39]，增温显著降低幼树的生长量[29]，在不同情景下丽江云杉的部分分布区的最暖季均温增高1.5～3.5℃(图6)，这对植物生长可能造成一定的影响[36]，所以西藏林芝地区和四川阿坝州地区的部分生境可能消失。现代相比末次间冰期有气温高的气候特点[40]，与温度升高的未来气候情景有一定的相似性，历史时期植被的分布变化与气候变化的关系对未来植被分布预测具有一定的指示作用[41～42]。有研究表明末次间冰期丽江云杉的分布范围北界相比现在的适生区纬度稍高，这表明丽江云杉在气候变暖下，有向北扩散的可能性[2～43]。地形对物种在不同空间尺度的分布有重要影响[44～45]。丽江云杉新增生境主要位于青藏高原东缘的南端，怒江、澜沧江和金沙江在此形成三江并流的南北平行河谷，雅砻江、大渡河在该区域也为南北走向，这些河流一直延伸到青藏高原内部，这为丽江云杉向北迁移提供了地形优势。

紫果云杉具有喜阴湿、耐寒冷的特性，主要分布在青藏高原气候区[25,32]，对紫果云杉适生区预测表明在未来两个时期紫果云杉潜在适宜生境有较大的波动。在不同的气候情景下，其适生区面积都呈先增加后减少的趋势，其适生区出现了不同程度的西移，这与紫果云杉由青藏高原东南部向内部扩张的趋势研究结果一致[46]。水热条件共同决定植物地理分布的格局[3,47]，而最大熵模型分析得出影响紫果云杉分布的主要气候因子是最暖季均温和最暖季降水量。前人的研究发现紫果云杉对温度这一气候因子的生态幅相对较窄[26～27]，紫果云杉的生长与月极端最高气温有显著的相关性[48]，生长季温度过高或者过低都会减弱紫果云杉的光合作用，抑制营养物质的积累，成为其分布的限制因子[32～33]。在RCP2.5、RCP4.5和RCP8.5三种不同气候情景下，随着CO2浓度的升高，最暖季均温增加(图6)，温度增高很大程度上将抑制紫果云杉的生长，从而导致紫果云杉部分生境丧失。已有研究发现青藏高原是增温增湿的主要贡献地区之一[49]，降雨量的增加是紫果云杉适生区扩张的原因之一[46]。同倍体杂交物种在生态位分化过程中，较亲本物种往往占据更极端的生境[50]。紫果云杉是丽江云杉和青杄(Piceawilsonii)的杂交种，紫果云杉的物种形成大约在130万年前，在间冰期和冰期后，伴随着温度的升高高山地区种群出现了向青藏高原东北部高海拔低温区域大规模扩张现象[51]，而在未来气候条件下，紫果云杉向西迁移也顺应了这一趋势。综合以上研究，相比当代适生区面积，紫果云杉在未来两个时期的生境有部分丧失，但是其总适生区面积是增加的，说明在全球气候变暖背景下有利于紫果云杉的扩张。

综合分析两种云杉潜在适生区分布面积都有增加的趋势，而其稳定生境的变化不明显。已有研究发现在全球气候变化背景下，西南山区因其地形复杂多样形成气候独特稳定的片段化生境，可以调节或抵抗未来气候变化带来的不利影响[36]，而两种云杉分布在青藏高原东缘地区，山体高大、地形复杂，是典型的山地气候，为云杉属植物的生存提供了天然庇护所。物种分布区新增生境仅表明未来气候情景下，这些区域的气候条件适宜该物种生长，而实际分布格局还应考虑物种向新增适生区迁移的可能性[52]。因此，尽管最大熵模型的预测能力极强，但结合物种本身和环境的因素不可避免地存在一定的局限性，物种本身的传播能力、人类活动、生物竞争等也可能会对物种迁移、扩散造成影响，考虑这些因素将有助于改善模型的预测效果。

提前预测建群物种在未来气候变化下的分布变化趋势，对物种多样性保护具有重要意义[34]。丽江云杉和紫果云杉是西南地区暗针叶林的建群树种[25,53]，其分布区的扩张与减少都对其群落建成有影响，很可能会对当地生态系统平衡造成一定程度的影响，同时也可能是该生境内具有相近生态习性的其它种群未来变化的一个信号。另外，由于云杉属植物具有向新增生境扩散的可能性，这同样可能会影响当地物种多样性和群落结构，尤其是对当地濒危保护物种的影响。本研究表明，丽江云杉虽然其总适生区稍有扩大，但是其在云南四川交界处的部分现代适生区在未来气候变化情景下可能会丢失。而紫果云杉林作为川西地区一种重要的森林类型，在2050s后适生区面积可能会缩小，根据本文对两种云杉属植物的未来适生区预测情况可根据当地部门提前制定合理的保护措施。而在新增生境方面，如果物种遇到迁移阻力较大的问题，可以考虑人工引种到新增生境，或者根据预测结果对其关键迁移路线进行气候和生物监测。综合考虑多方面的因素，制定合理的生态调控措施，对云杉林生态系统的可持续管理，发挥其生态服务功能，维护生态安全格局具有重要意义。

4 结论与展望

影响丽江云杉和紫果云杉潜在地理分布的主要气候因子为最暖季降水量和最暖季均温。最暖季均温和降水量增加的综合作用可能使某些地区更适宜紫果云杉的分布，潜在分布区面积增加，但最暖季均温的增加及最暖季降雨量的减少可使该地区干旱加剧不适宜物种生长，从而导致丽江云杉和紫果云杉的部分生境丢失，而迁移至更适宜的生境，丽江云杉的潜在新增适宜分布区向现代分布区的北部扩张。紫果云杉向现代分布区的西部大量扩张。丽江云杉的潜在适宜分布区主要集中在四川省甘孜州西南部、阿坝州部分地区以及西藏林芝北部、昌都地区。紫果云杉潜在适宜分布区主要集中在四川省甘孜州、阿坝州、甘肃省西南部临夏地区、青海省果洛、黄南、海东、西宁等地区，以及西藏东部地区可能会出现部分生境。在未来两个时期丽江云杉和紫果云杉适生区面积都有不同程度的增加，但也有部分生境丧失且丧失生境变化趋势一致，在同一时期从RCP2.5、RCP4.5到RCP8.5，丧失生境面积逐渐增大。

目前对未来气候变化背景下云杉属植物潜在适生区的预测研究还鲜有报道，本文也仅是基于气候数据，利用MaxEnt模型模拟得出。在以后的研究中还需要整合更多的因素去模拟分析物种迁移变化过程，如地形、植被、海拔和人为活动等。加强物种迁移扩散过程的研究将有助于了解未来全球气候变暖背景下物种可能发生的分布变化，这对于物种保护、生态系统管理和生态屏障建设具有重要的现实意义。

致谢感谢中国科学院成都生物研究所谭雪、伍小刚等在资料收集、数据处理过程中的帮助。