大气CO2浓度升高对不同穗型冬小麦灌浆动态的影响*

汪东炎，郭李萍，李豫婷，郑 蕾，韩 雪**



大气CO2浓度升高对不同穗型冬小麦灌浆动态的影响*

汪东炎1，郭李萍1，李豫婷1，郑 蕾2，韩 雪1**

（1. 中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所，北京 100081；2. 首都师范大学资源环境与旅游学院，北京 100048）

利用开放式空气中CO2浓度升高系统（Free Air CO2Enrichment，FACE)，以CO2浓度为主处理，FACE圈内白天（5：30−18：00）CO2浓度550±17µL·L−1，对照浓度400±16µL·L−1，品种为副处理，选取大穗型（陕旱8675）、中穗型（京冬8号）和多穗型（胜利麦）3个小麦品种为研究对象进行实验，研究未来CO2浓度升高条件下，不同穗型冬小麦品种籽粒灌浆特征的动态变化。结果表明：（1）CO2浓度升高明显增加了各品种的初始粒重。中穗型品种京冬8号灌浆前期粒重增加，但最终籽粒重无影响，其灌浆时间和平均灌浆速率影响亦不明显；大穗型品种陕旱8675灌浆时间比对照延长19.3%，其籽粒重显著增加，穗上、中、下部增重分别为11.0%、20.9%、23.3%，全穗增重18.8%；CO2浓度升高后多穗型品种胜利麦灌浆速率的降低抵消了灌浆时间延长对籽粒总重的效应，其灌浆过程粒重增加不明显。（2）CO2浓度升高对多穗型品种京冬8号和大穗型品种陕旱8675灌浆参数（最大灌浆速率、到达最大灌浆速率的时间、平均灌浆速率和灌浆时间）的影响均表现为上部和下部穗大于中部穗，而多穗型品种胜利麦中部穗各灌浆参数变化幅度明显高于上、下部穗。（3）CO2浓度升高条件下，京冬8号和陕旱8675均表现为前期灌浆时间缩短，中、后期灌浆时间延长，而其在3个时期的平均灌浆速率变化正好相反；胜利麦在3个时期的灌浆时间均延长，平均灌浆速率降低。研究表明大穗型冬小麦品种比多穗型品种对大气CO2浓度增加的响应更明显。

FACE；冬小麦；小麦穗型；籽粒灌浆

IPCC报告指出，自工业革命以来，大气中CO2浓度升高了近40%，如不采取限制措施，预计到2050 年大气CO2浓度将达到550µmol·mol−1[1]。CO2是光合作用的底物，其浓度的增加必然对作物的生长产生重要影响。有关大气 CO2浓度增加对作物影响的研究方法有可控气室法、开顶式气室法和相关类似方法，这些方法有很大的局限性；而利用开放式空气CO2浓度增高（Free-air carbon dioxide enrichment，FACE）技术进行研究，作物对高CO2浓度的响应受其它气象因素的干扰最小，是研究高CO2浓度对植物影响的最佳手段[2]。

小麦作为中国重要的粮食作物，CO2是其光合作用的底物，其浓度增加势必对小麦的生长有重要的影响。小麦灌浆期是决定最终产量的重要生育阶段，籽粒灌浆特征是影响籽粒产量的重要生理性状，对其研究可为籽粒产量目标制定及育种策略抉择提供重要依据[3]。因此，明确CO2浓度升高对冬小麦灌浆动态的影响具有重要意义。

近年来，FACE实验研究表明，开放式CO2浓度升高对小麦产量构成因素、生育期、光合作用等[4-5]有一定影响。CO2浓度升高促进小麦显著增产主要是由于单位面积穗数显著增加[4]，但在超高产条件下，单位面积上成穗数出现饱和现象，靠进一步提高分蘖成穗率，增加单位面积穗数较困难[6]。一些成穗率偏低而穗粒重高，具有较大增产潜力的大穗型品种逐渐受到重视。在20世纪70年代就有学者提出育种3个“品种模式”设想，即大穗型、中穗型和多穗型，中穗型小麦较稳产，大穗型相比多穗型小麦增产潜力大[7]。各地区生态条件和品种特性不同，小麦产量构成也表现出多样性，但归纳起来也即上述3种类型[8]。因此，研究未来大气CO2浓度增加条件下此3种类型小麦灌浆动态变化具有重要意义。

张凯等[9-10]研究了在FACE条件下春小麦的灌浆特性及产量响应。张玲丽等[11-12]研究过大穗型、中穗型、多穗型小麦的源库关系及小花发育与结实特性，但是关于不同穗型冬小麦品种（大穗型、中穗型和多穗型）在高CO2浓度条件下的灌浆动态差异，麦穗不同部位的籽粒灌浆动态的差别，目前尚缺乏报道。因此，本研究利用FACE平台，对大穗型品种陕旱8675、中穗型品种京冬8号、多穗型品种胜利麦的籽粒全穗和不同穗部位的灌浆动态进行研究，以期明确大气CO2浓度升高对不同穗型冬小麦灌浆的影响。

1 材料与方法

1.1 实验地点与材料

实验于2015年在中国农业科学院昌平miniFACE实验基地（40.13°N，116. 14°E）进行，该地为暖温带、半湿润大陆性季风气候、褐潮土类型，常年为冬小麦/大豆轮作模式。土壤有机质含量14.10g·kg−1，全氮0.82g·kg−1，速效磷20.0mg·kg−1，速效钾79.8mg·kg−1，pH8.33。

供试材料为3个穗型冬小麦品种，包括大穗型品种陕旱8675，中穗型品种京冬8号，多穗型品种胜利麦。陕旱8675是陕西省小麦研究中心旱地小麦种组选育的小麦新品种，矮秆、穗大、抗倒伏、抗旱、稳产、分蘖力强等[13]；京冬8号由北京市农林科学院以“中间型”育种模式育成，粒大、穗重[14]；胜利麦源自美国中东部，是当地主产推广品种，其特点是抗锈、耐肥、粒大、株高、穗小而多。

1.2 实验设计

实验时间为2015年4−6月，采用开放式CO2浓度升高（FACE）系统[15]进行实验。FACE圈直径4m，正八边形。圈中心设有CO2传感器和风速风向传感器，由主控计算机根据圈内CO2浓度控制气体的释放，FACE圈内CO2目标浓度为550µL·L−1。在田间设置6个FACE处理圈，6个同样大小的大气圈为对照（AMB）。白天（5：30−18：00）FACE圈内CO2浓度为550±17µL·L−1，对照圈内CO2浓度为400±16µL·L−1，除CO2浓度不同外，大气圈和FACE圈的其它实验条件都一致。实验采取两因素裂区设计，3次重复。CO2浓度为主处理，设对照（Ambient CO2，400±16µL·L−1）和高浓度CO2（Elevated CO2，550±17µL·L−1）两个水平。品种为副处理，选取大穗型（陕旱8675）、中穗型（京冬8号）和多穗型（胜利麦）小麦3种材料为研究对象进行实验。

全生育期施氮量为188kgN·hm−2，其中底肥施N量为118kgN·hm−2，追肥施N量为70kgN·hm−2，磷肥和钾肥仅作底肥，施用量分别为165kg·hm−2（P2O5）和90kg·hm−2（KO2）。底肥于播种前一天施用，追肥于小麦拔节期施用。全生育期灌水定额为750m3·hm−2，平均分成越冬水和拔节水两次灌溉。

1.3 粒重测定和灌浆速率拟合

在开花期选择同日开花的主茎挂牌标记，分部位进行取样和统计。麦穗上、中、下部穗的划分方法为：将整穗一次枝梗平分为3部分，遇不能平分时，则上、下部均取平均数的整数部分，多余部分划入中部穗。将试验品种50%麦穗中部小穗开花完成时期定为开花期，标记同一日开花主茎麦穗30株，分别于开花当天算起，每6d取标记穗 5个，分别将上、中、下部位籽粒摘下，剔除空粒，置75℃烘箱烘干至恒重，去除颖壳并称重，直至成熟期。用 Logistic 方程分部位、分品种拟合灌浆过程[16]。单粒重随时间变化的Logistic方程为

式中，t为开花后天数（d），y为单粒重（mg），A为理论籽粒最大干重（mg），b、k为特定参数。对式（1）求导即得灌浆速率，即

对式（2）求导，得灌浆速率变化率v(t)，即

式（1）中，t=0时，计算得初始灌浆粒重Yo（mg）。式（3）中，v(t) = 0时，计算到达最大灌浆的时间tm=lnb/k（d），对应最大灌浆速率Vm=kb/4（mg·grain−1·d−1）和最大灌浆速率时粒重Ytm（mg）。灌浆持续时间T99（d）定义为开花至最终单粒重为99%A的时间，则平均灌浆速率为Va=A/T99（mg·grain−1·d−1）。灌浆速率曲线有两个拐点，对式（2）求二阶导数等于零时，得两个拐点t1=（lnb−1.317）/k，t2=（lnb+1.317）/k，故灌浆过程可分为3个阶段：前期（0−t1）、中期（t1−t2）和后期（t2−t99）。根据各阶段的灌浆时间和籽粒干重积累量，可计算出各阶段的平均灌浆速率AGR，籽粒干重积累量W。

1.4 统计分析方法

用Excel进行数据处理，SAS 9.2统计软件进行CO2和品种处理的显著性分析，Logistic曲线拟合和绘图采用Origin8.5。

2 结果与分析

2.1 CO2浓度升高对不同穗型冬小麦灌浆结果的影响

由表1可见，在自由大气CO2浓度条件下，中穗型品种京冬8号的全穗单粒重显著高于大穗型品种陕旱8675和多穗型品种胜利麦，比这两个品种高约10mg·粒−1（33.6%）；CO2浓度升高后，陕旱8675全穗单粒重明显增加（P＜0.05），比对照增加18.8 %，其它两个品种的差异则不显著。两种CO2浓度下各品种麦穗均表现为中部单粒重最大，上、下部相对较小，CO2浓度升高后陕旱8675各部位单粒重均明显增加（P＜0.05），上、中、下部单粒增重分别为11.0%、20.9%、23.3%；京冬8号下部穗受CO2浓度升高影响较大，单粒重明显降低；胜利麦上、中、下各部位单粒重均有所增加，但差异不显著。

2.2 CO2浓度升高对不同穗型冬小麦灌浆过程的影响

将实验测得的开花后上部穗、中部穗、下部穗单粒重动态进行Logistic曲线拟合，相应方程式、决定系数和方程方差分析结果见表2。由表可知，拟合结果决定系数R2在0.95以上（胜利麦在对照CO2浓度下拟合R2值略低），并且拟合方程方差分析均达到极显著水平（P＜0.01），说明京冬8号、陕旱8675和胜利麦在不同CO2浓度下可以用Logistic方程来描述不同部位籽粒的灌浆过程。

表1 两种CO2浓度处理下不同穗型小麦品种麦穗各部位收获期单粒重的比较（mg·粒−1）

注：AMB表示自由大气CO2浓度，即400µL·L−1；FACE表示大气CO2浓度升高，即550µL·L−1。小写字母表示处理间在0.05水平上的差异显著性。下同。

Note: AMB is ambient CO2concentration（400µL·L−1）；FACE is free-air carbon dioxide enrichment（550µL·L−1）. Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level. The same as below.

表2 不同处理下小麦籽粒灌浆动态Logistic方程

CO2浓度升高后，京冬8号全穗粒重在灌浆前期（花后6～24d）明显增加，比自由大气CO2浓度下增加6.6%～53.4%，特别在灌浆前期开花后6d和12d，分别增加了45.3%、53.4%；陕旱8675在CO2浓度升高下整个灌浆期（花后6～30d）全穗粒重比自由大气CO2浓度条件下增加了10.8%～188.8%，在开花后第6天增加了188.8%；CO2浓度升高使胜利麦灌浆前期（花后6～24d）全穗籽粒重减少，相比自由大气CO2浓度下减少1.5%～6.4%，但灌浆后期全穗粒重增加，最终粒重增加3.9%。

3个品种上、中、下部穗灌浆粒重变化过程如图1。由图可见，CO2浓度升高后，京冬8号在灌浆前期（花后6～24d）上、中、下部穗粒相比自由CO2浓度条件下增加，花后30d二者无差异；高CO2浓度下，陕旱8675在整个灌浆期（花后6～30d）上、中、下部穗粒重明显大于自由大气CO2浓度；CO2浓度升高后胜利麦的上、下部穗变化比中部穗明显。在CO2浓度升高条件下，3个品种各自的上、中、下部穗粒重和全穗单粒重变化均一致，说明FACE处理未改变不同部位籽粒灌浆进程的重大特征。研究结果说明FACE处理增加了中穗型冬小麦灌浆前期粒重，但对最终粒重基本无增加作用；对大穗型品种冬小麦粒重增加有明显促进作用，显著增加其灌浆过程籽粒重和其最终籽粒重；对多穗型冬小麦整个灌浆过程籽粒重无影响。

图1 三个冬小麦品种上、中、下部麦穗单粒重变化过程（Logistic曲线）

2.3 CO2浓度升高对不同穗型冬小麦灌浆速率的影响

由表3可见，CO2浓度升高明显增加了京冬8号和陕旱8675的灌浆初始粒重（Y0），相比自由大气CO2浓度下，京冬8号和陕旱8675的全穗初始粒重分别增加了125.1%、561.3%，对胜利麦全穗初始粒重无影响。CO2浓度升高降低了3个品种全穗的最大灌浆速率（Rm），京冬8号、陕旱8675和胜利麦全穗分别减少9.0%、19.4%、4.1%。CO2浓度升高后，全穗到达最大灌浆速率的时间（Tm）京冬8号缩短了6.0%，陕旱8675无影响，而胜利麦则延长了5.0%。对于全穗平均灌浆速率（Ra），CO2浓度升高对京冬8号和陕旱8675无影响，胜利麦全穗灌浆速率则减少了4.2%。而3个品种的灌浆时间（T99），京冬8号、陕旱8675和胜利麦分别延长3.9%、19.3%、4.9%。从麦穗不同部位看，CO2浓度升高对京冬8号和陕旱8675各灌浆参数（灌浆初始粒重、最大灌浆速率、到达最大灌浆速率的时间、平均灌浆速率和灌浆时间）的影响均表现为上部穗和下部穗大于中部穗，而胜利麦中部穗各灌浆参数变化幅度明显高于上、下部穗。

2.4 CO2浓度升高对不同穗型冬小麦灌浆阶段的影响

将籽粒灌浆过程分为前期（0−t1）、中期（t1−t2）、后期（t2−t99）3个阶段，由表4可知，CO2浓度升高明显缩短了京冬8号灌浆前期持续时间，全穗籽粒平均比对照缩短14.0%，而灌浆中后期时间得到延长，全穗籽粒都比对照延长13.7%，上部穗籽粒延长幅度明显大于中、下部穗。FACE处理明显提高了京冬8号籽粒灌浆前期的平均灌浆速率，全穗比对照提高20.4%，上、中部穗籽粒平均灌浆速率明显提高，而中期和后期平均灌浆速率降低，全穗籽粒均比对照减少9.0%，上部穗籽粒明显降低。总体看来上部穗变化幅度大于中、下部穗。

表3 各处理麦穗各部位籽粒灌浆特征参数

注：Yo为灌浆初始粒重（mg）；Tm为到达最大灌浆速率的时间（d）；Rm为最大灌浆速率（mg·grain−1·d−1）；T99为到达籽粒理论最大干重99%时的时间；Ra为平均灌浆速率（mg·grain−1·d−1）。

Note：Yo is initial grain weight of grain filling（mg）; Tm is time reached the maximum grain filling rate（d）; Rm is maximum grain filling rate（mg·grain−1·d−1）; T99 is the time reached the theoretical maximum dry weight value of the grain of 99%（d）; Ra is average grain filling rate（mg·grain−1·d−1）.

表4 各处理小麦籽粒灌浆前、中、后期持续时间、平均灌浆速率和干重积累量

CO2浓度升高后，陕旱8675的籽粒灌浆前期、中期、后期灌浆持续时间和速率的变化影响与京冬8号一致，但变幅大于京冬8号，相比对照，其全穗籽粒灌浆前期时间缩短12.6%，灌浆速率增加36.4%；中期和后期灌浆时间增加48.0%，灌浆速率降低19.1%。总体看来中部穗变化幅度大于上、下部。

CO2浓度升高延长了胜利麦灌浆前、中、后期持续时间，降低了各时期灌浆速率。全穗灌浆前期增加5.2%，灌浆速率降低4.5%，中期和后期灌浆时间增加4.8%，灌浆速率降低4.1%。中部穗的变化幅度明显高于上、下部。

3个小麦品种全穗和各部位穗在灌浆前、中、后3个时期其籽粒积累占整个生育期比重分别为前期和后期积累量各占21.1%，中期积累量占到57.7%。

3 结论和讨论

3.1 结论

在CO2浓度升高的条件下，不同穗型冬小麦的灌浆响应不同，CO2浓度升高明显增加了各品种初始粒重，京冬8号（中穗型）灌浆时间和灌浆速率无明显变化，最终粒重无影响；显著增加了陕旱8675（大穗型）的最终籽粒重，主要由于灌浆时间的延长；胜利麦（多穗型）对高CO2浓度响应不明显，主要由于灌浆速率的降低抵消了灌浆时间延长对产量的促进作用。可见，在大气CO2浓度升高条件下，大穗型冬小麦响应更加明显。

3.2 讨论

高产条件下，当亩穗数接近饱和、粒数受分化时期限制时，则粒重在很大程度上制约着产量的进一步提高[17]。小麦的籽粒重是产量的重要组成部分，主要由灌浆速率和灌浆持续时间决定[18]。小麦的灌浆速率和持续时间由同化物吸收、同化物运输阻力、籽粒增长潜力和环境因素共同影响[19]。关于小麦的灌浆特性，特别是灌浆速率和持续时间，国内外做了很多研究，对于灌浆参数和粒重的关系，由于不同研究者使用的材料及栽培环境不同，因而得出的结论不一，一般认为籽粒重和灌浆速率、持续时间均呈正相关[20-21]。而关于不同穗型冬小麦对高CO2浓度响应差异，尚无相关报道。

本研究结果说明，CO2浓度升高条件下，不同穗型冬小麦的灌浆动态响应不同，CO2浓度升高对中穗型品种京冬8号影响较小，全穗籽粒的灌浆速率提高4.9%，灌浆时间缩短0.4%，全穗籽粒单重无变化；大穗型品种陕旱8675全穗籽粒的灌浆速率无变化，灌浆时间增加19.3%，全穗籽粒单重增加18.8%；多穗型品种胜利麦全穗籽粒的灌浆速率降低4.2%，灌浆时间增加4.9%，全穗籽粒单重增加3.9%。Li等[10]研究了在自由大气CO2浓度升高（FACE）条件下春小麦的灌浆动态变化，认为CO2浓度升高增加了籽粒的灌浆速率，从而增加了最终粒重；张凯等[9]研究结果也表明CO2浓度升高增加了春小麦籽粒的灌浆速率，持续灌浆时间减少，与本实验京冬8号品种研究结果一致，而与陕旱8675品种结果相反，可能是大穗型品种穗大粒多，分蘖成穗率很低导致灌浆时间长的缘故[22]。灌浆速率主要由遗传因素决定，灌浆持续期主要取决于环境因素[17]，本研究发现外界CO2浓度升高明显增加了陕旱8675的灌浆时间，增加了最终籽粒重。灌浆时间短一直是制约中国北方冬小麦区产量的重要因素[23]，因此可以考虑在温度适合条件下，适当早播和延长收获时间，可能是在未来高CO2浓度条件下大穗型冬小麦适应气候变化增加产量的重要方式。胜利麦灌浆前期持续时间短、速率快可能与其开花较晚（比京东8号和陕旱8675晚13d），灌浆期间温度高有关。温度是影响小麦籽粒产量和品质的一个重要环境因子[24-25]，如在中国北方温带小麦栽培区，籽粒灌浆过程温度过高会缩短灌浆时间，促进茎叶早衰，籽粒干物质累积量降低，影响粒重增长[26]，Chaturvedi等[24]研究表明，在开花和灌浆过程中高温胁迫抵消了CO2浓度升高对水稻同化分配和产量的有益影响。由于灌浆速率的降低抵消了灌浆时间延长对籽粒总重的效应，而削弱了CO2浓度升高对胜利麦粒重的促进作用。

3个品种冬小麦在自由大气CO2浓度和高CO2浓度条件下，均表现为麦穗中部的灌浆速率最高，这可能与麦穗中部最早开花和开花后籽粒的快速生长有关[27]。另外，在高CO2浓度条件下，京冬8号和陕旱8675的上部穗或下部穗的灌浆速率、持续时间和增减幅度明显高于中部穗，与Li等[28]研究结论一致。而胜利麦中部穗变化幅度高于上、下部穗，可能与后期高温影响有关[29]。CO2浓度升高对不同穗型冬小麦的前、中、后期灌浆过程影响也不同。高CO2浓度主要增加了京冬8号和陕旱8675的灌浆前期平均速率，缩短了灌浆时间，降低了灌浆中后期灌浆速率而增加了灌浆时间；而对于胜利麦CO2浓度升高降低了灌浆前期速率，增加了灌浆时间，其中后期变化与另外两个品种一致。由于试验条件和材料的不同，有关小麦灌浆的前期、中期和后期对小麦粒重的影响，不同研究得出的试验结果存在差异[30-31]，尚需进一步深入探究。

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Effects of Elevated Atmospheric CO2Concentration on Grain Filling Dynamics of Different Spike-type Winter Wheat

WANG Dong-yan1, GUO Li-ping1, LI Yu-ting1, ZHENG Lei2, HAN Xue1

(1. Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 2. College of Resources Environment and Tourism, Capital Normal University, Beijing 100048)

The free air CO2Enrichment (FACE) system was used to study the grain filling dynamics of whole panicles and different positions of wheat panicle in different spike-type cultivars (medium-spike type,. Jindong8, large-spike type,. Shanhan8675 and multi-panicle type,. Triumph) under the elevated CO2concentration of 550±17μL·L−1(5：30−18：00) and the ambient CO2concentration 400±16μL·L−1. The results showed that: (1) the initial grain weight was significantly increased under the elevated CO2concentration. Elevated CO2concentration increased the grain weight of Jingdong8 (medium-spike type) in the early grain filling stage with no effect on the final grain weight, and had no effect on the grain filling duration and average filling rate; Elevated CO2prolonged the grain filling duration of Shanhan8675 (large-spike type) by 19.3% and increased grain weight significantly, the dry weight of the upper, middle and lower parts of the panicle was increased by 11.0%, 20.9% and 23.3%, respectively, and the whole panicle was increased by 18.8%; The Triumph (multi-panicle type) did not show significant increase in grain weight under elevated CO2concentration, due to the lower grain-filling rate offset the prolonged duration effect to the mass maturity. (2) Regarding of the panicle positions, the elevated CO2showed a positive effect of the filling parameters (the maximum grain-filling rate, the time reach maximum growth rate, grain filling duration and average grain filling rate) on the upper and lower position of wheat panicle of Jingdong8 and Shanhan8675, contrast with the Triumph’s middle panicle part of panicle. (3) Elevated CO2shorten the duration of Jindong8 and Shanhan8675 in early grain-filling stage, whereas prolonged the duration of the middle and the last grain-filling stage, which was opposite to the average grain filling rate in the three periods; The grain filling duration of the three stages of Triumph was prolonged, while the average grain filling rate showed the opposite trends. The results suggest that the large-ear type winter wheat will have a better performance than multi-panicle type winter in a CO2-rich world.

FACE; Winter wheat; Variety; Grain filling

10.3969/j.issn.1000-6362.2019.05.002

汪东炎,郭李萍,李豫婷,等.大气CO2浓度升高对不同穗型冬小麦灌浆动态的影响[J].中国农业气象,2019,40(5):284-292

2018−11−02

。E-mail: hanxue@caas.cn

国家自然科学基金“冬小麦品种对高浓度CO2差异响应的机理研究”（41505100)；国家重点研发计划“北部冬麦区丰产节水型优质强筋小麦品种筛选及其配套栽培技术”（2016YFD0300401）

汪东炎（1993−），硕士生，主要从事气候资源与气候变化研究。E-mail: donyanwang@163.com