弱光下种植密度对冬小麦冠层温湿度及籽粒灌浆的影响*

张永强，陈传信，方 辉，赛力汗·赛，薛丽华，陈兴武 **，雷钧杰**



弱光下种植密度对冬小麦冠层温湿度及籽粒灌浆的影响*

张永强1,2，陈传信1,2，方 辉1，赛力汗·赛1,2，薛丽华1,2，陈兴武1,2**，雷钧杰1,2**

（1．新疆农业科学院粮食作物研究所，乌鲁木齐 830091；2．农业部荒漠绿洲作物生理生态与耕作重点实验室，乌鲁木齐 830091）

2016年在小麦拔节−成熟期用透光率为50%的白色尼龙网模拟遮阴环境，遮阴和自然光条件下分别设置450（M1）、525（M2）、600（M3）、675（M4）、750万株·hm−2（M5）5种种植密度，进行双因素裂区田间试验，观测对比冬小麦冠层空气温度、湿度以及小麦籽粒灌浆特性的变化过程。结果表明：与自然光相比，遮阴处理下冬小麦冠层温度明显降低、中午高温持续时间明显缩短，冠层湿度明显升高，中午冠层湿度低谷持续时间明显缩短，籽粒灌浆速率降低；遮阴显著降低了冬小麦的有效穗数、穗粒重及千粒重。遮阴条件下，可以通过适当降低种植密度，改善冠层温湿度，提高冬小麦籽粒灌浆速率，增加穗粒数和千粒重，从而获得高产。

弱光；种植密度；冬小麦；温湿度；籽粒灌浆

农田小气候一般是指作物地上部分及地下根系生活环境，地上部分冠层温、湿度是衡量农田小气候的重要指标，其不仅可调节作物的光合作用、物质积累与转运及其生理代谢功能，还对作物产量形成起着重要的作用[1−2]。邓强辉等[3]研究表明，冠层温、湿度影响作物籽粒灌浆过程，较低的冠层温度能促进籽粒灌浆充实，有利于获得高产。孙淑娟等[4]研究表明，小麦株间空气温度低、湿度大，可促进其产量增加。李向阳等[5]研究表明，灌浆期小麦冠层温度与籽粒产量构成因素大部分呈负相关关系，仅穗粒数与灌浆初、中期冠层温度呈微弱正相关关系。朱云集等[6]研究表明，在灌浆末期较低的冠层温度对延缓小麦衰老、增大其灌浆强度、提高粒重具有显著作用。

遮阴不仅影响作物冠层温湿度，还对作物的生长发育及产量有明显影响[7]。Evans[8]研究表明，遮光强度小于20%时，对小麦籽粒产量影响不明显。Mainard等[9]研究表明，在小麦挑旗孕穗期遮光处理明显影响其穗粒数。Demotes等[10]研究表明，在小麦花前30d−开花期遮光处理导致穗粒数显著降低，而其它时期遮光对穗粒数的影响不明显。江晓东等[11]研究表明，弱光下小麦籽粒灌浆过程中最大灌浆速率、平均灌浆速率以及渐增期、快增期和缓增期灌浆速率均减小，千粒重降低。

新疆南疆三地州（喀什地区、和田地区和克孜勒苏柯尔克孜自治州）林果总面积达6.67×105hm2以上，约占三地州耕地总面积的80%以上，而90%以上的果树是以果农间作形式存在，其中果麦间作面积达3.33×105hm2[12]。形成了南疆特有的果树与小麦复合生产模式。小麦是新疆重要的粮食作物，其产量和品质对新疆粮食安全和增加农民经济收入具有重要的意义。然而，随着林果种植面积的扩大，粮食生产的压力也在不断增加。此外，随着树龄树冠的扩大，果树对下层农作物遮阴日益突出[13]。虽然前人有关遮阴对小麦籽粒灌浆、冠层温湿度已有较多的研究，但大部分是针对小麦开花后或者在小麦某一个生育进程中进行的研究，而自小麦拔节期开始把遮阴与密度相结合，探究弱光下密度对冬小麦冠层小气候及籽粒灌浆的调控的研究鲜有报道。本研究在遮阴和自然光下分别设置冬小麦种植密度试验，探究弱光下冬小麦冠层温、湿度和籽粒灌浆的变化规律，以期确定长期遮阴条件下冬小麦适宜的种植密度，为南疆果麦间作优化种植提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2015−2016年在泽普县脱绒厂（77°16' E，38°10' N）进行。海拔高度为1215−1490m，属暖温带大陆性干旱气候，年平均气温11.4℃，极端最高气温39.5℃，极端最低气温−22.7℃。研究区内光热资源充足，光照时间长，干旱少雨，蒸发强烈，昼夜温差大，四季分明，夏长春秋短；春夏多大风、沙暴、浮尘天气。试验地土壤为沙壤土，前茬为夏大豆，土壤有机质含量1.487g·kg−1，全氮0.635g·kg−1，碱解氮37.3mg·kg−1，速效磷18.2mg·kg−1，速效钾104.0mg·kg−1。

1.2 试验设计

采用双因素裂区试验设计，主区设置自然光（S0）和遮阴50%（S1）两个处理，冬小麦拔节期（3月12日）−成熟期（6月15日）用透光率为50%的白色尼龙网遮阴；以种植密度为副区，设置5个水平，分别为：M1（450万株·hm−2）、M2（525万株·hm−2）、M3（600万株·hm−2）、M4（675万株·hm−2）和M5（750万株·hm−2），供试品种为新冬40号，各处理均于2015年10月2日采用人工播种，行距20cm，小区面积42m2（6m×7m），重复3次。播种前结合整地施基肥，尿素150kg·hm−2，磷酸二铵375kg·hm−2，在返青期、拔节期、孕穗期和开花期分别滴施尿素，折合纯氮用量56.1、112.2、56.1、56.1kg·hm−2；全生育期灌水7次，越冬前以漫灌方式灌水900m3·hm−2，返青期、拔节期、孕穗期、开花期、灌浆前期和灌浆中期采用滴灌，灌水定额分别为300、600、750、300、450、300m3·hm−2。

1.3 项目测定

1.3.1 冠层温湿度

于小麦灌浆期，选择晴天（5月12−14日）于8：00−21：00使用MicroLite5032P温度记录仪（以色列产）测定不同处理冬小麦群体穗部空气温、湿度，每10min自动记录1次数据，连续观测3d，求其各时刻温、湿度平均值。

1.3.2 籽粒灌浆

于小麦开花期（5月1日）选取在同一天开花的株高、穗型大小基本一致的200个植株挂牌标记。开花−成熟期每隔2d取标记穗20个，每穗从中部小穗摘下第1位籽粒。80℃条件下烘至恒重，用精度0.0001天平称量并折算成千粒重。

以开花后天数（t）为自变量，千粒重（Y）为因变量，用Logistic方程对籽粒生长过程进行模拟。即

Y=K/（1+a−bt） （1）

式中，K为最大生长量上限，a、b为常数。

1.3.3 测产及考种

在小麦成熟期，分别从各小区随机选取4m2（2m×2m），实收测产。同时从每小区随机选取20株，用于调查单株生物重、穗粒数和千粒重。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel2016作图，用SPSS19. 5软件统计分析数据。

2 结果与分析

2.1 弱光下种植密度对冬小麦灌浆期冠层温湿度的影响

2.1.1 冠层温度

由图1可见，冬小麦灌浆期连续3 d对群体穗部区域空气温度的观测结果表明，两种光照条件下，各种植密度处理冬小麦冠层内空气温度的日变化趋势基本相同，均随时间推移呈“先升高后降低”的变化趋势；遮阴条件下（13.9～37.3℃）各密度处理冠层温度的变化幅度均低于自然光下（11.6～40.5℃），上午升温和下午降温速度相对较慢，高温持续时间相对较短。进一步分析各密度处理间冠层温度的差异可见，在自然光照射下，M2（525万株·hm−2）和M3（600万株·hm−2）处理中全天冠层温度均高于其它处理，其它较疏（M1，450万株·hm−2）或较密（M4，675万株·hm−2；M5，750万株·hm−2）处理中温度相对较低且在14：00−17：00有明显的降低过程；遮阴处理变化表现为M2（525万株·hm−2）处理中全天冠层温度最高，其它处理中种植密度越大冠层温度越低，而种植最疏的M1（450万株·hm−2）处理温度也较低，温度最高时M2与M5处理其高峰温度相差5.6℃。可见，与自然光相比，遮阴处理使冬小麦冠层温度明显降低，中午高温持续时间明显缩短，不同种植密度间温度差异明显，以M2处理温度最高。

2.1.2 冠层湿度

由图2可见，冠层空气湿度的日变化趋势与冠层空气温度相反，两种光照条件下，各种植密度处理冬小麦冠层空气湿度的变化趋势基本相同，均随着时间的推移呈先降低后升高的变化趋势；遮阴处理下各种植密度的冠层空气湿度（47.29%～100%）明显高于自然光处理（24.01%～100%），上午湿度下降和下午湿度上升均慢，湿度低谷持续时间相对较短。进一步分析各密度处理间冠层湿度的差异可见，自然光条件下M3（600万株·hm−2）、M4（675万株·hm−2）处理低谷期冠层湿度高于其它处理；遮阴条件下M2（525万株·hm−2）处理中全天冠层湿度最低，M4（675万株·hm−2）处理湿度最高，湿度最低时M2与M4处理间冠层湿度相差17.17个百分点。可见，与自然光相比，遮阴处理使冬小麦冠层湿度明显升高，中午湿度低谷持续时间明显缩短，不同种植密度间湿度差异明显，M2处理湿度最低。

图1 不同处理冬小麦灌浆期冠层区域空气温度日变化（3日平均）

注：以光照强度为主区，以种植密度为副区，设置5个种植密度水平：M1（450万株·hm−2）、M2（525万株·hm−2）、M3（600万株·hm−2）、M4（675万株·hm−2）和M5（750万株·hm−2）。下同。

Note: The light intensity is the main plot, and the planting population is the split plot, set 5 planting population levels, they are:M1（4.5 million plants·ha−1）;M2（5.25 million plants·ha−1）;M3（6.0 million plants·ha−1）;M4（6.75 million plants·ha−1）;M5（7.5 million plants·ha−1）. The same as below.

图2 不同处理冬小麦灌浆期冠层区域空气湿度日变化（3日平均）

2.2 弱光下种植密度对冬小麦灌浆期籽粒灌浆特征的影响

2.2.1 灌浆模拟方程

由表1可见，对两种光照处理下冬小麦籽粒灌浆进行Logistic方程模拟，各密度处理籽粒灌浆方程拟合度（R2）均在0.96以上（0.967～0.990），表明遮阴和自然光两种光照下各密度处理冬小麦开花后天数（t）与粒重（Y）的变化符合Logistic模型，能真实反映籽粒的灌浆过程。遮阴条件下各密度处理的理论千粒重K值（30.41～33.86）明显低于自然光（40.05～44.96），遮阴条件下各密度处理的K值降幅在20.68%～28.94%。进一步分析各密度处理间K值的差异可见，自然光照射下，M3（600万株·hm−2）处理的K值最大，为44.96g，M5（750万株·hm−2）处理最小，为40.05g；遮阴处理下M2（525万株·hm−2）最大，为33.83g，M5（750万株·hm−2）最小，为30.41g。可见，遮阴明显降低了冬小麦的千粒重，遮阴条件下适当降低种植密度有利于提高千粒重。

表1 不同处理小麦籽粒灌浆进程的Logistic方程参数估计值

注：*、**分别表示P<0.05、P<0.01。

Note：*and**is indicate P<0.05 and P<0.01, respectively.

2.2.2 灌浆速率

由图3可见，两种光照条件下，各种植密度处理冬小麦籽粒灌浆速率均随时间推移呈“先降后升高再降低”的变化趋势。在遮阴处理下，种植较稀疏的M1、M2、M3处理的籽粒灌浆速率达到最大值（花后14d）相对提早，而较密的 M4、M5处理的籽粒灌浆速率达到最大值（花后17d）相对滞后；而在自然光对照处理下，除种植较密的M5处理其灌浆速率在花后17d达到最大外，其它处理籽粒灌浆速率均在花后14d达到最大。进一步对每个处理整个灌浆期各个测量值累计并求其平均值可得出，遮阴条件下处理间平均灌浆速率表现为M2>M1>M3>M4>M5，M2处理平均灌浆速率最大，为0.77g·千粒−1·d−1；在自然光条件下，处理间平均灌浆速率表现为M3>M2> M4>M1>M5，M3处理最大，为0.96g·千粒−1·d−1。可见，与自然光相比，遮阴条件下冬小麦籽粒灌浆速率明显降低，此时可通过适当降低种植密度来提高灌浆速率。

图3 不同处理冬小麦籽粒灌浆速率变化

2.3 弱光下种植密度对冬小麦籽粒产量的影响

由表2可见，与自然光对照相比，遮阴处理下冬小麦有效穗数、穗粒数及千粒重均明显降低。两种光照处理下，随着密度的增加，冬小麦有效穗数呈增多的趋势，穗粒数及千粒重均呈降低的趋势；籽粒产量随着密度的增加均呈现“先升后降”的变化趋势，其中遮阴条件下M2处理籽粒产量最高，为5250.26kg·hm−2，其次是M1处理，为5250.26kg·hm−2，方差分析显示，种植较稀疏的M1、M2处理与种植较密的M3、M4、M5处理间差异达显著水平（P<0.05）；而自然光条件下M3处理籽粒产量最高，为9190.07kg·hm−2，其次是M2（8972.01kg·hm−2）、M4（8657.81kg·hm−2）处理，最小是M5处理，为8972.01kg·hm−2，方差分析显示，M3与M2处理间差异不显著，但二者与较稀疏的M1处理及与较密的M4、M5处理间差异均达显著水平（P<0.05）。两种光照处理下，冬小麦生物量及收获指数（HI）均随着密度的增加亦呈“先升后降”的变化规律，遮阴处理下最大值均出现在M2处理，而自然光照处理下最大值均出现在M3处理。可见，在遮阴条件下，通过增加种植密度来增加有效穗数，并不能提高冬小麦产量；与自然光下相比，遮阴条件下只有适当降低种植密度，增加穗粒数和千粒重，才可提高产量。

3 结论与讨论

3.1 讨论

小麦灌浆期受温度影响较大，冠层温湿度过高、过低均会导致小麦结实率降低，从而影响产量。张嵩午等[14−15]研究表明，灌浆期冠层温度相对较低的小麦，其生理代谢能力较强，有利于干物质积累和产量提高。气温20～24℃、相对湿度60%～80%是小麦籽粒灌浆较适宜的温、湿度范围[16]，本研究表明，遮阴条件下各处理冠层温度的变化幅度（13.9～37.3℃）均低于自然光（11.6～40.5℃），上午升温和下午降温速度相对较慢，高温持续时间相对较短，不同种植密度间温度差异明显，以M2处理温度最高；遮阴处理使冬小麦冠层湿度明显升高，中午湿度低谷持续时间明显缩短，不同种植密度间湿度差异明显，M2处理湿度最低。邓强辉等[3]研究表明，冠层温、湿度影响作物籽粒灌浆过程，较低的冠层温度能促进籽粒灌浆充实。

表2 不同处理冬小麦产量、产量构成因素及收获指数的比较

注：小写字母表示种植密度处理间在0.05水平上的差异显著性。

Note：Lowercase indicates the difference is significant among different planting population at 0.05 level.

遮阴条件下小麦叶片光合速率显著下降[17]，光合产物合成受抑制，同化物供应减少[18]，从而导致小麦灌浆速率下降[19−20]。Wang等[19]研究表明，小麦灌浆期弱光胁迫使粒重显著降低。种植密度对小麦的灌浆也有一定影响。王婷等[21]研究认为，密度对小麦灌浆速率有显著影响，但对灌浆持续期影响不显著。张定一等[22]研究表明，密度对小麦籽粒灌浆速率影响较大，对灌浆持续期影响较小。本研究表明，遮阴明显降低了冬小麦籽粒灌浆速率，且在遮阴处理下适当降低种植密度有利于冬小麦籽粒灌浆速率提前达到最大值；两种光照条件下，各密度处理冬小麦开花后天数（t）与粒重（Y）的变化符合Logistic模型，且遮阴处理下各密度的K值（30.41～33.86）明显低于自然光条件下（40.05～44.96）；与自然光相比，遮阴条件下各密度处理K值降幅20.68%～28.94%。

本研究表明，与自然光相比，遮阴处理导致各密度有效穗数、穗粒数及千粒重均明显减少，产量显著降低。遮阴条件下，滴灌冬小麦各种植密度处理有效穗数降幅为4.14%～11.44%，穗粒数降幅为5.76%～9.05%，千粒重降幅为7.15%～22.47%，籽粒产量降幅为16.12%～33.54%。因此，遮阴条件下要提高冬小麦籽粒产量，应注重增加穗粒数和提高千粒重，这与前人研究结果基本一致[23−24]。

3.2 结论

综上得出，与自然光相比，遮阴处理使冬小麦冠层温度明显降低、中午高温持续时间明显缩短，同时冬小麦冠层湿度明显升高，中午湿度低谷持续时间明显缩短。遮阴明显降低了冬小麦的有效穗数、穗粒重及千粒重。在遮阴条件下，可以通过适当降低种植密度，增加穗粒数和千粒重，以提高冬小麦籽粒灌浆速率，通过增加种植密度来增加有效穗数并不能提高产量。本试验中，遮阴条件下以种植密度525万株·hm−2（M2处理）时，冬小麦冠层温湿度适宜，籽粒灌浆速率快，籽粒产量高，可供当地生产参考。

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Effects of Planting Population under Poor Light on the Canopy Temperature and Humidity and Grain-filling Properties of Winter Wheat

ZHANG Yong-qiang1,2，CHEN Chuan-xin1,2，FANG Hui1，SAILIHAN Sai1,2，XUE Li-hua1,2，CHEN Xing-wu1,2，LEI Jun-jie1,2

（1. Research Institute of Grain Crops, Xinjiang Academy of Agricultural Science, Urumqi 830091,China; 2. Key Laboratory of Desert-Oasis Crop Physiology Ecology and Cultivation, Ministry of Agriculture, Urumqi 830091）

To study the effects of planting population under poor light on the canopy temperature, humidity and grain-filling properties of winter wheat, a white nylon mesh with a light transmittance of 50% was used to simulate the shading environment from jointing to maturity of winter wheat in 2016, a two factors split-plot field experiment including five plant population: 4.5 (M1), 5.25 (M2), 6.0 (M3), 6.75 (M4) and 7.5 million plants·ha−1(M5) were conducted at circumstance of natural light and shading to observe and compare the variation of canopy temperature, humidity and grain filling characteristics of winter wheat. The results showed that, compared with natural light, the canopy temperature of winter wheat was significantly reduced under shading treatment, and the duration of high temperature at noon was significantly shortened. Under shading treatment, the canopy humidity increased significantly, the duration of humidity low valley at noon was shortened, and the grain filling rate, effective panicle number, grain weight per spike and 1000-grain weight were all decreased. Thus, under shading conditions, high yield could be obtained by appropriately reducing the planting population, improving the temperature and humidity of the canopy, increasing the grain filling rate, grain number per spike and 1000-grain weight.

Poor light；Planting population；Winter wheat；Temperature and humidity；Grain-filling properties

10.3969/j.issn.1000-6362.2019.05.004

张永强,陈传信,方辉,等.弱光下种植密度对冬小麦冠层温湿度及籽粒灌浆的影响[J].中国农业气象,2019,40(5):301-307

2018−11−21

。E-mail：cxw0723@sina.com；leijunjie@sohu.com

国家小麦产业技术体系乌鲁木齐综合试验站（CARS-3-49）；国家小麦产业技术体系喀什综合试验站（CARS-3-50）；新疆农业科学院青年基金项目（xjnkq-2016012）；农业部荒漠绿洲作物生理生态与耕作重点实验室开放课题（25107020-201704）

张永强（1988－），助理研究员，主要从事作物高产优质栽培生理研究。E-mail：zyq988@yeah.net