2017年秋季南奥克尼群岛海域南极大磷虾垂直分布与光照及垂向温盐关系

胡士国，许柳雄，2，王 腾，唐 浩，3，周 成，朱国平，2

（1.上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306；2.上海海洋大学国家远洋渔业工程技术研究中心，上海201306；3.同济大学海洋与地球科学学院，上海 200092；4.中国海洋大学水产学院，山东青岛 266003）

南极大磷虾（Euphausia superba Dana）是目前地球上已知的资源量最大的单种海洋生物［1-2］，年可捕量理论上可达1亿 t左右［2-3］，超过目前全球海洋捕捞总产量。南极大磷虾巨大的开发潜力也受到全球相关远洋捕捞国家的很大关注。其中，中国渔船于2009年底开始对南极大磷虾进行试捕，2016年产量达6.5万t，成为南极大磷虾资源的主要捕捞国家之一。

南极大磷虾具有集群分布特点，水平分布范围较广，垂直分布范围可达数百米。影响南极大磷虾分布的因子较多，如水温、盐度、海冰和叶绿素等。了解南极大磷虾群体分布与环境因子的关系，不仅有利于对该资源的高效开发，也有助于该资源的养护和管理。关于南极磷虾水平分布的研究，一些学者利用渔业数据研究海表温

度［3-5］、月份［4-5］、经纬度［4-5］及海冰［6］对捕捞努力量渔获量（CPUE）变动的影响。有学者利用声学手段研究发现南极普里兹湾南极大磷虾资源时空分布与叶绿素浓度具有显著的相关性，而盐度与叶绿素浓度呈显著负相关关系［7］。影响南极大磷虾垂直分布的因素主要有饵料［8-9］、季节差异［10］、昼夜差异［10-14］、磷虾年龄［14］等。这些研究同时也存在一定的不足，包括研究水层仅限于100 m以浅水层，或者将网具拖曳深度等同于虾群栖息水深。鉴于此，部分学者利用声学手段研究南极磷虾的垂直移动特性［11］和垂直分布季节差异［12］，有较多学者认为磷虾的昼夜垂直分布具有月份差异性。近年来，研究磷虾集群的垂直分布逐渐成为热点［15-17］，同时探讨了年际［15］、海冰［17］及捕食者对虾群垂直分布的影响。此外，声学数据结合遥感数据逐渐成为研究虾群垂直分布的常用方法［13，18］。

尽管目前关于南极大磷虾的垂直分布研究较多，但这些研究较少涉及温盐跃层和上升流等海洋环境垂直结构，这些因素可能会通过影响海洋藻类生长，来进一步影响磷虾摄食，从而造成磷虾垂直分布的差异。为此，本文利用在南奥克尼群岛附近海域（CCAMLR 48.2亚区）随渔业生产船调查获得的EK60科学探鱼仪声学数据和海上实测的渔场温盐等环境数据，并引入温、盐跃层，研究环境因子对南极大磷虾垂直分布的影响，以期为南极大磷虾渔业渔情预报以及磷虾资源评估提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 数据来源

声学数据和温盐数据源自2017年3月25日—4月3日农业部南极海洋生物开发利用专项调查期间的海上采集，调查范围为南奥克尼群岛周围海域（59°00～61°00′S、41°00′～49°00′W），探测渔场水深范围15～250 m，调查船为中国水产总公司大型磷虾加工拖网船“龙腾”轮。本次调查按照项目组制定的探捕计划，共采集了43个站位点的数据（图1）。声学数据由“龙腾”轮配置的EK60科学探鱼仪（Simrad，挪威）采集，该探鱼仪具有 3个工作频率（38、70、120 kHz），是南极海洋生物资源养护委员会（CCAMLR）磷虾资源评估认可的声学科学调查设备。站位点的温度使用温盐深仪（C.T.Dlfast6，RBR concerto，加拿大）现场测定，盐度由CTD测定的电导率自动换算获得，测定深度范围0～250 m，温度测量精度为±0.002℃，电导率测量精度 ±0.003 Ms·cm-1，转换获得盐度分辨率为0.001。

图1 南奥克尼群岛海域调查站位CTD投放点Fig.1 CTD release points at the designed exploratory fishing position in waters around the South Orkney Islands

1.2 数据处理

1.2.1 断面调查时段

研究不同光照条件下南极大磷虾垂直分布差异，根据调查期间当地日出日落时间，参照WATANABE［19］的研究，将一昼夜划分为4个时段：6∶00—8∶00为黎明（DWN），8∶00—16∶00为白天（DAY），16∶00—18∶00为黄昏（DSK），18∶00—6∶00（次日）为夜间（NIT）；调查为断面昼夜连续调查，获取各站位点磷虾群垂直分布信息。根据断面调查结果，上述4个时段完成的站位分别为：黎明5个，白天11个，黄昏7个，夜间20个。并根据该时段划分，确定各时段磷虾群平均栖息温度和盐度。

1.2.2 跃层强度标准

参考纬度相近的南极普里兹湾及其附近海域温盐跃层的研究［20］，选定本海区跃层强度的最低标准梯度为，温跃层强度：△T／△Z＝0.02℃·m-1，盐跃层强度：△S／△Z＝0.01 m-1。其中△T和△S分别为温、盐跃层温度和盐度的上、下界值之差，△Z为跃层的下界深度与上界深度之差［20-22］。同时，当水温随深度增加而递减以及盐度随着深度增加而递增时，定义跃层强度为正值，反之为负值［20］，并据此提取各站位点温盐跃层上下界深度。

1.2.3 虾群水深

本研究将南极大磷虾群作为研究群体，应用Echoview v6.1（Echoview Software Pty.Ltd.，Australia）软件对EK60声学探鱼仪数据进行非生物信号和海底回波去噪处理。参照LA等［23］的研究，将研究单元尺寸设置为每个CTD站点周围1 n mile为水平范围，垂直方向为每1 m水层，在此基础上，读取各单元中平均体积反向散射强度Sv（dB）的值，将无效数据（-999 dB）的单元排除，获得250 m以浅水深各单元内磷虾群的垂直分布信息。为了准确研究磷虾群深度与温盐跃层的关系，参照 GODLEWSKA等［8］的研究，将磷虾群的质量中心用聚集质点深度H表示：

式（1）中：Hmax表示磷虾出现的最大深度，Hmin表示磷虾出现的最小深度，SV表示声学体积后向散射系数。根据式（1）提取磷虾群质量集中处的水深信息（质点深度H），并提取该深度位置的温盐梯度，分析不同时段磷虾群分布水层温盐变化规律。采用Mann-Whitney U检验，分析不同时段磷虾群所处水层的温盐梯度是否存在显著性差异（P＝0.05），检验应用 SPSS 22.0软件运行。

2 结果与分析

2.1 南极大磷虾栖息水层分布

根据各时段南极大磷虾群整体数量的分布，分析磷虾群不同时段垂直分布规律。结果显示，黎明时段磷虾群整体分布水层范围较广，散布于20～260 m（图 2），其中 20～60 m（35.72%）和200 m以深（33.65%）虾群相对较多。白天时段，90.8%的磷虾群分布于40～180 m水层，其中40～120 m（58.52%）为主要分布水层。黄昏时段，60 m以浅（41.5%）和 180 m以深（18.5%）磷虾群较白天时段增多，但仍有部分磷虾群处于60～180 m（40%）水层。夜间时段，磷虾群主要分布于20～40 m水层（49.55%），部分磷虾群（31.51%）散布于180 m以深水层。

2.2 南极大磷虾垂直分布与温度关系

调查数据显示，该海域250 m以浅水层，随深度增加温度普遍呈现先降低再增高的规律，表层和深水层水温较高，中间水层水温较低。磷虾群在各时段的平均栖息温度均在0℃以上（图3），整体栖息温度为（0.76±0.74）℃（平均值 ±标准差，下同）。其中黎明时段为（1.13±1.09）℃；白天时段最低，为（0.60±0.59）℃；黄昏时段为（0.61±0.54）℃；夜间时段为（0.80±0.78）℃。

测定数据显示，调查海域温跃层上界深度于40～90 m之间（图4），下界深度主要分布于90～180 m，只有一个站位点测得下界深度深于180 m。

聚集质点代表南极大磷虾群相对聚集密集的水深位置。黎明时段，磷虾群聚集质点较多处于50 m以浅水层，该水层温度梯度较小，质点均处于温跃层范围外。白天时段，质点处于45～150 m水层，该水层温度梯度较大，其中，质点处于温跃层范围内的占比最多（54.55%），36.36%质点处于温跃层边界（上界或下界）。黄昏时段，质点主要处于35～90 m水层，57.14%质点处于温跃层内，其余质点均处于温跃层上界以浅。夜间时段，质点多处于温度梯度较小水层，主要在30～80 m和150～230 m，质点分布于温跃层范围外的占比最多（75%）。各时段，南极大磷虾群质点所处水层温度梯度差异明显。检验分析表明，白天与夜间时段和白天与黎明时段，磷虾所处水层温度梯度的差异均极显著（P＜0.01）；而白天与黄昏时段，温度梯度则无显著性差异（P＞0.05）。

图2 各时段南极大磷虾群深度占比Fig.2 Proportion of Euphausia superba swarm depth in different periods

2.3 南极大磷虾垂直分布与盐度关系

图3 各时段南极大磷虾群平均栖息温度（竖线为±1标准差）Fig.3 Average habitat temperature of Euphausia superba in different periods（vertical bar indicates±1 standard deviation）

调查海域，盐度呈现先增大再减小的变化规律，表层和深水层盐度较低，中间水层盐度较高。南极大磷虾的平均栖息盐度范围高于34（图5）。其中黎明时段为 34.02±0.16；白天时段为34.14±0.20；黄昏时段为34.17±0.32，在 4个时段中盐度最高；夜间时段为34.13±0.23。

图5 各时段南极大磷虾群平均栖息盐度（竖线为±1标准差）Fig.5 Average habitat salinity of Euphausia superba in different periods（vertical bar indicates±1 standard deviation）

图4 各时段南极大磷虾群质点深度及温跃层上下界深度Fig.4 Mass point depth of Euphausia superba swarm and upper and lower boundaries depth of thermocline in different periods

调查海域，盐跃层上界深度在40～90 m之间 （图6），其中 93.02%处在40～75 m；盐跃层下界深度范围在75～175 m之间，集中于75～150 m水层（88.37%）。

黎明时段，磷虾群聚集质点多处于盐度梯度较小水层，均处于盐跃层外。白天时段，聚集质点分布于盐度梯度较大水层，盐跃层内质点占比最多（63.64%），部分质点处于盐跃层边界（27.27%）。黄昏时段，盐跃层外质点占比增多（42.85%）。夜间时段，质点多处于盐跃层外（70%），较少处在跃层内和跃层边界（各占15%）。检验分析表明，白天与夜间南极大磷虾所处水层盐度梯度具有极显著性差异（P＜0.01），白天与黎明、白天与黄昏时段无显著性差异（P ＞0.05）。

3 讨论

3.1 南极大磷虾昼夜垂直分布规律

本研究利用声学方法来分析南极大磷虾群在不同光照条件下垂直分布规律，同时，将磷虾群视作聚集质点（质量中心），来探究磷虾群与温盐跃层的关系。相较于包括捕捞采样等其它研究方法，声学方法具有覆盖面积大、快速准确、不伤资源等优点［24］。研究发现，南极大磷虾群黎明分布较分散，白天主要分布在40～180 m水层，其质点则集中于45～150 m，且较多处于温盐跃层内；黄昏时段，磷虾群在20～250 m水层范围均有分布，且140～200 m水层数量少，质点分别在35～90 m和175 m；夜间时段，磷虾群较多出现在海表和深水层，聚集质点同磷虾群分布具有相似的分布规律，并非简单的白天下沉夜间上浮，与GODLEWSKA等［8］利用周期函数发现的夜间磷虾群分布规律一致。需要指出的是，该研究的水深范围仅限于100 m内，而本文得到的是250 m以浅水深内磷虾群的垂直分布信息。RATHOD［9］利用声学与拖网数据结合的方法，发现南印度洋南极海域58区磷虾夜间会分布于海表层20 m，白天则处于100 m，周期为24 h，本文结果与其具有一致性。该研究的特点是声学测量沿断面连续进行，同本研究数据获取方式相似。另外，不同海域不同季节磷虾群昼夜分布研究结果也具有差异性，朱国平等［10］研究认为，南乔治亚岛海域冬季磷虾白天大多处于135 m以深水层，本研究秋季南奥克尼群岛海域的结果与其具有一定差异。而EVERSON［25］发现南乔治亚岛白天磷虾群分布在50～150 m水层，夜间则会移至海表，与朱国平等［10］的研究结果有一定的差异。本研究显示，部分磷虾群夜间出现在180 m以深水层，仅GODLEWSKA等［8］发现此现象，这可能与研究海域的地理环境条件不同，如水深、离岸距离、饵料浓度等因素不同有关。

图6 各时段磷虾群质点深度及盐跃层上下界深度Fig.6 Mass point depth of krill swarm and upper and lower boundaries depth of halocline in different periods

磷虾昼夜分布模式的研究结果一直存在差异，ROSS 等［15］、GODLEWSKA［26］和 DEMER等［27］研究发现磷虾夜间较多处于海表，而MARR［28］研究表明磷虾通常白天分布于海表，而本研究表明白天南极大磷虾主要集中分布在40～180 m水层，这可能和研究时间（季节）不同有关［10］。然而，由于南极大磷虾渔场环境条件原因，本研究采样时间随生产船执行调查而限于秋季，时间跨度小，无法对月份之间的差异进行对比，今后应增加对此方面的研究。

3.2 垂直分布驱动环境因素

南极大磷虾垂直分布变化的驱动因素较多，可能与摄食和躲避捕食者［29］、光强变化［11，26］、环境变化［13］以及年龄［30-31］等有关。本研究分析了不同时段南极大磷虾群垂直分布差异及其与温盐跃层的关系。结果显示白天时段南极大磷虾多栖息于低温高盐水层，喜好处在温盐跃层内或跃层上下界边缘，而夜间喜好处在高温低盐和温盐跃层外，造成该现象的原因可能是温盐跃层的温盐梯度大，水层浮游植物生长较迅速，同磷虾摄食有关［16］。另外，盐度的骤变和渐变会影响南极大磷虾生存状况和脱壳［32］。CRESSWELL等［18］和 RITZ［30］认为磷虾垂直分布的驱动因子较复杂，可能与磷虾寻找食物和躲避天敌等机制有关，间接佐证了本研究结果。目前，普遍认为磷虾垂直分布变化是由光强导致［11，26］，本研究发现白天光照强度较大条件下，磷虾群较少出现在海表，夜间光强较小时，磷虾群会上升至海表，而部分下沉至180 m以深，可能同夜间摄食行为相关［14］，这与 RINGELBERG［33］研究结果相一致。本研究发现温盐跃层同磷虾群深度相关，温盐跃层范围与离岸距离有关［24］，朱国平等［11］认为海底水深影响磷虾群深度，CRESSWELL［13］也发现离岸距离驱动虾群栖息深度，两者影响磷虾的机制可能与温盐跃层有关，还需进一步探讨。本研究的不同站位点离岸距离不同，可能也是造成南极大磷虾垂直分布差异的原因之一。

除了本研究所涉及的相关因素外，饵料浓度也可能对南极大磷虾群垂直分布造成影响。RATHOD［9］发现食物供应是影响南极大磷虾垂直分布的关键因素，与GODLEWSKA［8］研究结果相一致。可推断，海洋表层叶绿素浓度大小与南极大磷虾群垂直分布存在相关性，本研究未获得垂向叶绿素浓度的变化，今后需加强该方面的研究。

3.3 集群行为对垂直分布的影响

南极大磷虾昼夜均存在集群行为［16，34］，RITZ［30］认为与无集群行为磷虾相比，集群类磷虾具有不同的垂直分布模式，但集群类型变动是否存在季节性差异仍未确定［15］。网具法确定磷虾集群深度具有不确定性［10］，因为磷虾集群进入网口位置和形状的不同会造成误差。捕捞作业过程中，根据磷虾群密度和水层调整网位，以网口中心对准磷虾群质点进行瞄准捕捞，可达到较好作业效果。本文以声学映像集群质点位置作为南极大磷虾聚集中心的深度，提高了数据的可靠性，但集群整体长度、高度和密度等集群参数对昼夜垂直分布均会产生一定的影响，需更深入研究。磷虾不同生长阶段集群模式也会有差异性，因此不同生长阶段的磷虾会影响垂直变化幅度和周期［26-27］。除此之外，海洋特性（海流循环，锋面等）对集群类型和垂直分布模式的影响也值得探讨。

致谢：感谢中国水产总公司“龙腾”轮船长和船员在取样过程中给予的大力配合与帮助，感谢南极海洋生物资源开发利用项目相关科学观察员在获取数据过程中付出的辛勤劳动与努力，感谢课题组于数据处理与论文撰写过程中给予的帮助与建议。