不同光照强度对车前生长及叶绿素荧光参数的影响

王健健，王锐洁，刘 筱，杨淑君，严令斌，江学海，喻理飞

(1.贵州大学 生命科学学院，贵州 贵阳 550025；2. 贵州省农业科学研究院 水稻研究所，贵州 贵阳 550009)

光是影响植物光合作用和生理代谢的重要生态因子，并对植物体内的次生代谢物的生物合成和积累产生重要影响[1-3]，植物适应光环境变化的能力很大程度上决定着植物的产量和分布[3]。植物与光环境的关系一直是植物生理生态学的研究热点问题[4,5]。鉴于光强对植物的生长发育具有极其重要的作用，前人在作物栽培管理中，通过调整种植密度，或者间作套种等措施改变种植对象的光强条件，进而获得高产[6]。因此研究光照强度对植物的生长发育影响具有重要的理论和实践意义。

车前(plantago asiatica L.)是车前科车前属多年生草本植物，常以种子或全草入药，是一种常见中药，具有祛痰、镇咳、平喘等作用[7]。作为常规中药车前主要作为配药，市场需求量不大，来源也以野生采挖为主，近年来随着对车前应用研究的不断深入，市场需求量不断增长，采挖野生资源已远远不能满足市场的需求，规模化人工栽培面积逐年增加[8]。车前分布广泛，既能在阳光充足的地方生长，也能在荫生环境生长，且在不同生境表现出较显著的可塑性[9]。目前，国内外对车前属植物的研究主要集中在逆境胁迫生理、药理学及高产栽培技术等方面[8-12]，而车前在不同光照情况下的适应性研究未见报道。因此，本研究将采用车前盆栽人工遮光的方法，模拟不同的遮光强度，探讨光照对车前形态、生长及叶绿素荧光参数特征的影响，旨在为车前种植管理提供科技支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本试验于2017年在贵州大学生命科学学院实验站(北纬26°26′46″，东经106°39′13″，海拔1150 m)进行，试验站位于贵阳市花溪区，试验地为典型喀斯特山地地貌，气候类型为亚热带季风气候，冬无严寒，夏无酷热，年平均气温为14.9 ℃，雨量充沛，湿度较大，年降雨量1178.6 mm，无霜期长，平均246 d。

1.2 实验设计

2017年7月1日从苗圃中选择无病虫害、生长状态相对一致的车前草，植于盆口直径20 cm、盆高16 cm的花盆中(每盆栽植1株)，共30盆。试验设置3个处理: CK 为温室内全光照; L1为40%～45%遮阴(覆盖1层黑色遮阳网)；L2为 90%～95% 遮阴(覆盖3层黑色遮阳网)；每处理10盆，共30盆。遮阳网搭建方法：用钢管搭建长×宽×高为3.0 m×2.0 m×1.5 m的空间，分别覆盖一层不同密度的遮阳网，做成四面遮光罩。每个处理小区间距2 m以免交叉遮光。为保证植株的正常生长，每天浇适量蒸馏水，使土壤相对含水量(土壤含水量/田间含水量)保持在60%～70%。

2017年8月10日进行收获，先测量其形态特征：株高、叶长、叶厚、叶片数、根长等。用叶面积仪(AM-300，英国)扫描所有叶片面积，除以各自叶片数得平均单叶面积。采用全收获法测定生物量，测定每盆车前草植株的叶、茎、根(经过筛、分拣和冲洗)的生物量(75 ℃)下烘干至恒重后采用感量0.01 g电子天平称量)。用SPAD520测定其叶绿素含量，使用MINI-PAM version 2.0测定最大光量子产量(Fv/Fm)、实际光量子产量(YII)、光化学猝灭(qP)和非光化学猝灭(qN)。

1.3 数据处理

采用统计分析软件 SPSS22.0 的单因素方差分析方法，分析不同光照强度对观测指标影响的显著性，若影响显著，则采用 Duncan 法比较分析处理间的显著性差异，显著性水平为 0.05。

2 结果

2.1 不同遮阴对车前草形态特征影响

从表1可以看出：相比对照和轻度遮阴，重度遮阴显著降低车前叶片数，轻度遮阴无影响；轻度遮阴使车前叶片长度显著降低，叶片宽度显著增加，重度遮阴下车前叶长、叶宽均显著增加；轻度和重度遮阴均使车前叶柄长度显著增加，且重度遮阴的影响更明显；轻度遮阴没有影响单叶面积、总面积，重度遮阴使叶片数量下降，单叶面积、总叶面积却显著增加；轻度遮阴对车前株高没有影响，重度遮阴显著抑制了车前株高；轻度、重度遮阴均使车前根长变短；轻度遮阴促进车前穗数增加，重度遮阴抑制了车前穗部的发育。

表1 不同遮阴处理下车前草形态特征(平均值±标准误差)Tab.1 The morphological character of plantago asiatica L.seedlings exposed to different treatment (means ± SE)

注：表中数据为平均数±标准误差(n为3～6);不同的小写字母表示在不同遮阴水平下导致在P<0.05 水平上差异显著。

2.2 不同遮阴处理下车前草生物量及其分配特征

从表2可以看出：遮阴抑制了车前根部生物量的积累，而且随着遮阴程度加重，根部生物量显著降低；轻度遮阴促进叶生物量增加，但重度遮阴显著降低叶生物量；相比全光照，轻度遮阴能激发车前穗的生长，重度遮阴抑制了车前穗部发育；车前地上生物量和总生物量从大到小依次为轻度遮阴、全光、重度遮阴；根冠比从大到小依次为重度遮阴、全光、轻度遮阴。

表2 不同遮阴处理下车前草生物量及其分配特征(平均值±标准误差)Tab.2 The biomass of plantago asiatica L seedlings exposed to different treatments (means ± SE)

注：表中数据为平均数±标准误差(n为3～6);不同的小写字母表示在不同遮阴水平下导致在P<0.05 水平上差异显著。

2.3 不同遮阴处理对车前草叶绿素及叶绿素荧光参数影响

从表3可以看出：遮阴处理抑制了车前叶绿素含量，遮阴越重叶绿素含量越低；遮阴显著增加了Fv/Fm值；轻度遮阴下qP、qN值均为最大，重度遮阴和全光处理下三者差异不显著。

表3 不同遮阴处理下车前草叶绿素含量及叶绿素荧光参数特征(平均值±标准误差)Tab.3 The chlorophyll content and chlorophyll fluorescence parameters of plantago asiatica L. seedlings exposed to different treatments (means ± SE)

注：表中数据为平均数±标准误差(n为3～6);不同的小写字母表示在不同遮阴水平下导致在P<0.05 水平上差异显著。

3 讨论

3.1 遮阴对车前形态特征影响

遮荫降低了到达地表的太阳总辐射量，土壤和冠层的温度、湿度也会发生相应的变化，因此会影响植物的营养生长[13-17]。本研究发现，重度遮阴显著降低了车前叶片数，轻度遮阴无影响，说明重度遮阴会限制植物叶片的发育，这与其他研究结果一致[17-20]。重度遮阴下车前总面积显著增加，相比对照，其叶长和叶宽均显著增加，导致单叶面积显著增加，尽管叶片数有所减少，但并没有影响总叶面积；而轻度遮阴对叶片总叶面积无影响，因为轻度遮阴显著降低叶片长度，尽管叶宽显著增加，但并没有影响单叶面积。因此，车前会通过改变叶片长度、宽度来适应不同的光照强度，叶形态调节是植物提高适应性和资源利用的一个有效方法[21-23]。随着遮阴程度加深，车前株高、根长也逐渐降低。轻度遮阴下车前穗数显著增加，说明轻度遮阴增加了车前生殖生长；重度遮阴下未见车前穗数发育，可见车前生殖生长需要充足光照。

3.2 遮阴对车前生物量及其分配的影响

按照植物对光照的喜好，植物可分为阳性物种、阴性物种和中性物种，但是，即使是深度耐荫的植物，过低的光照对其生长也是不利的[24-27]。我们对生物量的测定结果表明了这一点：重度遮荫均显著降低了车前的根生物量、叶生物量、地上生物量和总生物量。另外大量研究表明，随着光照强度的降低，植物地上部分生物量逐渐增加，而地下部分生物量和根冠比则逐渐下降[27-29]。本研究中轻度遮阴下车前变化趋势与之一致。

植物的生物量在地上和地下部分的分配能够反映植物生长过程中资源的分配状况，地上部分生物量分配比例的增加是植物适应弱光环境采取的普遍策略[28-29]。遮荫显著改变了车前的根冠比 :轻度遮阴下车前根冠比最小，说明轻度遮阴刺激了车前地上部分生长;重度遮阴下车前根冠比最大，说明车前在重度遮阴下增加了根部的投入;这二者的变化均体现了车前幼苗对弱光环境的适应。

3.3 遮阴对车前叶绿素及叶绿素荧光参数的影响

叶绿素作为植物体内最重要的光合色素，具有吸收和传递光量子的功能[29]。本研究中，遮阴显著降低了车前幼苗叶绿素含量，这与杨志民等[30]的研究一致，表明弱光抑制车前幼苗的光捕获能力。

Fv/Fm值反映了植物叶片PSII的最大光化学效率，其变化是由非光化学猝灭效率变化引起的，常用来度量植物叶片PSII原初光能转换效率及PSII的潜在活性，正常光照条件下，植物的Fv/Fm一般在0.75～0.85。本研究发现遮荫使车前叶片Fv/Fm显著升高，这说明全光对车前造成光抑制，并使叶片PSII失活或光合机构受到破坏；弱光使光抑制减轻，光化学效率升高。低光对PSII的保护作用己被广泛报道[29-32]。叶绿素荧光光化学猝灭系数(qP)代表PSII反应中心开放的比例，反映了PSII光合色素捕获的光能转化为化学能的效率；qN为非光化学猝灭系数，反映PSII天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递，而是以热的形式耗散[33-34]。本研究发现轻度遮阴下，车前的qP、qN值均为最大，说明一定的遮阴有助于提高植株光化学效率和光反应的电子传递效率，降低热耗散，增强了光合构件对弱光环境的适应能力；重度遮阴下车前qP、qN值均下降，说明重度遮阴会抑制植物光化学效率和光反应的电子传递效率。

4 结论

贵阳地区的自然光照和重度遮阴对车前生长有负效应，主要是通过抑制最大电子传递量等叶绿素荧光参数，进而抑制生物量积累及形态。本研究表明轻度遮光(40%45%)能够提高车前生物量积累，尤其是穗部生物量，最有利于车前生长，对进一步研究车前的生理生态及对车前的高产栽培技术具有一定的参考意义。