粘糯杂交后代主要农艺性状遗传变异及相关性和主成分分析

陈 娇，甘 露，罗 兰，台琳玉，沈 航，刘月莹，向梦婕，雷丽霞，唐如玉，赵正武

(重庆师范大学/重庆市特色作物资源工程技术研究中心，重庆 401331)

水稻作为中国最重要的粮食作物之一，与国家粮食安全密切相关[1]。高产和优质一直是水稻品种改良的主要目标，近30年来，经过一系列高产育种计划的实施，水稻产量不断提高，超级稻的产量已达到了6 892.5 kg/hm2的水平[2]，基本满足了消费者的需求。同时，随着大众消费水平的提升，对稻米品质的要求也越来越高[3-4]，而现有主栽品种的品质，尤其在稻米口感的改良上进展缓慢，水稻产量与品质的矛盾日益突出[5]。中国稻米品质表现总体偏低，也在一定程度上影响了其市场竞争力[6]。蒸煮品质是影响稻米口感的关键，成为是否满足优质稻米消费需求以及影响国内外稻米市场的重要因素[7]。培育筛选产量高、抗性好、品质优的新品种，仍是现阶段育种家们的一大重任。

杂交育种是迄今各国水稻育种中应用最普遍、成效最显著的方法之一[8]。杂种后代由于遗传基因的重新结合，可产生各种各样的变异类型[9]，将2个或2个以上品种(系)或种的优良性状结合在1个品种中[10]。不同亲缘关系、地理来源和生态型的品种由于亲本间遗传基础差异大，杂交后代的分离比广，产生丰富的遗传变异是水稻新品种选育的重要来源，也是水稻杂交育种的重要材料[11-12]。

育种实践证明，育种材料是育种之母，遗传基础差异大的材料杂交，后代杂种优势更明显。粘稻和糯稻属不同米质类型，稻米口感差异大，将粘稻和糯稻进行杂交，可利用稻米品质性状的分离特性培育优质口感的新品种。目前，已有利用粘糯杂交育成优良品种的成功实践，但鲜有关于粘糯杂交研究的理论性报道，笔者以此为切入点，对粘糯杂交后代农艺性状的遗传变异进行了分析，以期为选择植株性状与稻米品质兼优的粘糯杂交后代株系提供参考。

1 材料与方法

1.1材料以糯89-1为母本、蜀恢527为父本杂交获得的F2群体，共685个单株为材料。糯89-1为糯稻，直链淀粉含量1.14%，能通过腋芽抗御低温休眠越冬，多年萌发再生，芽期和幼苗期的耐冷性均达到1级耐冷标准[13-15]。粘稻蜀恢527的直链淀粉含量17.20%，具有配合力高、品质优、恢复力强、较抗稻瘟病等特点[16]，是用于杂交的优异恢复系材料。

1.2方法试验于2016春季在重庆配组糯89-1/蜀恢527杂交组合，同年冬季在海南种植F1代，2017春在重庆种植F2代群体，成熟后室内考种。考察性状有千粒重(X1)、株高(X2)、有效穗数(X3)、穗长(X4)、每穗实粒数(X5)、结实率(X6)、着粒密度(X7)、每穗总粒数(X8)。农艺性状记载标准主要参照韩龙植主编的《水稻种质资源描述规范和数据标准》[17]。

1.3数据处理用Microsoft Excel 2010和IBM SPSS Satistics 22.0软件进行统计分析、相关分析、偏相关分析和主成分分析。

2 结果与分析

2.1F2代主要农艺性状变异分析由表1可知，685份供试材料8个农艺性状变异程度差异较大，有5个性状的变异系数超过了20%，由大到小依次为每穗实粒数、有效穗数、结实率、每穗总粒数、着粒密度、株高、穗长、千粒重。与亲本糯89-1和蜀恢527相比，F2代株高、穗长、每穗总粒数、着粒密度值均高于亲本值，特别是株高和每穗实粒数均明显表现正向超亲优势；有效穗数和结实率表型值表现负向超亲优势，千粒重和每穗实粒数表型值表现负向中亲优势。F2代8个主要农艺性状除有效穗数外，其他7个性状的偏度和峰度的绝对值都小于或接近于1，近似于正态分布。

表1 F2代主要农艺性状的遗传变异比较

2.2F2代主要农艺性状的遗传相关分析及偏相关分析从表2可以看出，8个农艺性状间有22对相关系数达到极显著水平，5对性状无明显相关性。结实率与千粒重、每穗实粒数呈极显著正相关，与株高呈极显著负相关，与其他性状无明显相关性。每穗实粒数与株高、穗长、有效穗数、千粒重、结实率、着粒密度、每穗总粒数均呈极显著正相关。千粒重与株高、穗长、每穗实粒数、结实率呈极显著正相关，与有效穗数呈显著正相关。

在相关分析的基础上进行偏相关分析可以从本质上反映2个性状间的关系[18]。因此，对在相关分析中有显著差异的性状进行偏相关分析，结果显示每穗总粒数与有效穗数、穗长、每穗实粒数、着粒密度，穗长与千粒重、株高、有效穗数、着粒密盾，千粒重与株高、每穗实粒数、结实率极显著相关，但仅穗长、着粒密度和每穗总粒数之间的偏相关系数大于相关系数，说明它们之间存在良好的线性关系[18]。

表2 F2代主要农艺性状的遗传相关分析

注：*表示在 0.05 水平上显著相关；**表示在 0.01 水平上极显著相关；表格左下角：简单相关分析相关系数(Rs);表格右上角：偏相关分析相关系数(Rp)

Note：* indicated significant correlation at 0.05 level；** indicated extremely significant correlation at 0.01 level;lower left of the table was simple correlation coefficient(Rs);lower right of the table was partial correlation analysis correlation coefficient(Rp)

2.3主要农艺性状的主成分分析为了进一步确定影响杂交后代特征的主要性状，对主要农艺性状进行主成分分析，将具有相关性的8个农艺性状进行线性转换并提取出贡献率较大的前4个主成分[19-22](表3)。前4个主成分累计贡献率达88.374%，达到累积贡献率≥85%的标准，能概括农艺性状的绝大部分信息。第一主成分的贡献率达45.343%，每穗总粒数、穗长、着粒密度、每穗实粒数的特征值较大，并呈较强的正相关性，反映产量性状，因此可以认为第一主成分为产量因子。第二主成分的特征值为1.569，贡献率为19.611%，主要指标为结实率，因此称为结实率因子。第三主成分的贡献率为13.366%，以千粒重为主要指标，称为千粒重因子，第三主成分因子适中偏高较好。第四主成分的主要指标为有效穗数，称为有效穗数因子。

3 结论与讨论

杂种优势的利用是水稻育种取得突破的关键。在水稻遗传育种上，籼粳交后代优势明显，但存在性状不易稳定和结实率低的缺点[23- 24]，而类型相似的品种内杂交虽然能克服籼粳杂交后代的缺点，但杂种的杂种优势较弱。有研究认为，粘稻和糯稻杂交后代可发生植株性状和稻米品质的双重分离[25]，其杂交1代表现出明显超亲，有植株高大且功能叶好的优势，与典型的品种间杂交相似，甚至更好[26]，粘糯杂交后代除植株性状具有杂种优势外，还具有稻米品质上的杂种优势[25]。

表3 F2代主要农艺性状主成分分析

农艺性状是作物遗传育种表型选择的重要依据[27]，杂交水稻F2是遗传分离最大的时期，也是育种者对后代农艺性状选择最艰难的时期，探索杂交水稻F2代农艺性状的遗传规律及相互关系可减少育种者选择的盲目性。该研究结果显示，除有效穗数外，其他性状均近似正态分布，表明这些性状受微效多基因控制[28]，这与前人的研究结果基本一致[29]。变异系数分析发现，每穗实粒数、有效穗数、结实率、每穗总粒数、着粒密度的变异系数较大，表明这些性状分离范围较广，变异类型丰富，早期选择的潜力较高，余下的性状变异系数较小，选择遗传进展将很小，早期世代稳定下来的可能性较小[30]。

相关性分析表明，杂交后代大部分农艺性状间存在复杂的相关关系。8个性状有23对性状间存在极显著或显著相关，表明这23对性状间存在QTL连锁的可能性较大。作为产量的要素[31]，实粒数、结实率和千粒重之间极显著相关，这与杨久等[32]的研究结果一致。偏相关分析还发现，除了穗长、着粒密度和每穗总粒数间的偏相关系数大于相关系数外，其余性状间的偏相关系数都明显小于相关系数，表明除了着粒密度、穗长和每穗总粒数外，其他性状间不存在明显的线性关系，而着粒密度由穗长和每穗总粒数计算得出，建立三者的线性回归方程无实际意义。在实际育种应用中需要考虑的因素较多，会增加选种的复杂性，因此该研究对粘糯杂交后代进行了主成分分析，将8个农艺性状简化为4个主成分。其中，第一主成分中着粒密度特征值较大，且为负值，因此在育种过程中应引起高度重视；第四主成分有效穗数因子的特征值小于1，且贡献率仅为9.862%，对产量的影响力相对较小。

综合对粘糯杂交后代主要农艺性状的分析可知，粘糯杂交后代农艺性状的遗传变异与籼粳交或品种间杂交相似，因此可参照籼粳交或品种间杂交后代选择方式对粘糯交后代进行株系选择。粘糯交着重于改善稻米的蒸煮食味品质，因此还需要对粘糯交后代品质性状的分离进行研究，外加分子标记辅助选择，从表型和基因2个方面着手，实现对杂交后代植株性状和稻米品质的双优选。