甘肃马鹿春秋季放牧对高寒草原土壤理化性质的影响

刘忆轩，李多才，侯扶江

（1. 兰州大学草地农业生态系统国家重点实验室 兰州大学农业农村部草牧业创新重点实验室兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020；2. 武威市食品药品监督管理局，甘肃 武威 733000）

草畜(草食动物)互作是全球陆地生态系统健康的重要基础，放牧是草畜互作最普遍、最重要的方式[1]。祁连山地处青藏高原、黄土高原、西北内陆干旱区、内蒙古高原等生态区的交汇地带，是全球生态问题最典型、最复杂、最集中、最突出的区域之一[2]。祁连山草原面积占60%以上[3]，以放牧为主，季节性牧场沿海拔梯次分布，形成立体的季节性轮牧系统，在世界内陆干旱区较为典型[4]。因此，祁连山的生态安全本质上是放牧系统的健康。

在放牧生态系统内，牲畜通过采食、践踏、消化排泄等活动方式改变土壤的理化性质[1]。过度放牧导致草地植被生产力和生物多样性下降，减少植被向土壤的物质输送，同时植被盖度降低加剧了土壤侵蚀，导致土壤养分流失，土壤有机质、氮素和含水量下降[5-7]，土壤紧实度上升，地表水的下渗程度降低，土壤出现固化，这会加剧草原土壤环境的恶化[8]。家畜通过采食对植物营养物质吸收转化以粪便排放到草地，从而改变土壤化学因子比例[9]。相关研究表明，土壤中的有机质和氮的含量是体现区域土壤肥力的关键性指示标志之一，过度放牧容易造成土壤有机质含量降低[8]，另外，氮素作为草地植物在生长发育时期正常生长的最重要的因素之一，在调节草地群落结构、生产力作用上与碳素对草地形成互补、协同作用[10]。碳氮比与土壤中有机质进行分解的速率呈反比，较低的碳元素和氮元素比例对土壤的矿化作用十分有利[11-12]，其中最明显的作用是提高土壤肥力，提高草地生产力。近年来，国内外对土壤理化性质的研究取得了一定进展，或者将土壤理化性质与生态环境因子相结合进行探讨，研究者将土壤理化性质与家畜放牧、草原生产力的关系进行分析，本研究参考以往对土壤理化性质研究的分析，以肃南马鹿(Cervus elaphus kansuensis)为特定物种进行定量践踏放牧，系统分析不同马鹿放牧率下土壤理化性质的变化及其之间的相关性。

春秋季是牧草与家畜生长的关键时段，且因为草地-家畜互作这一关键生态过程而成为畜牧业生产系统整体健康的临界期[13-14]。因此，在祁连山山地草原，研究甘肃马鹿春秋季放牧对土壤理化性状的作用，对于揭示土草畜互作机制，改进放牧管理，提高牧草生产与家畜生产水平，维护山地生态系统服务功能，具有积极的理论与实践意义。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验样地位于甘肃省张掖市肃南裕固族自治县马鹿养殖场 (38.8° N、99.6° E)，平均海拔 3 050 m(3 020 - 3 080 m)。降水多集中于 6 月下旬至 8 月，年平均降水量 300 mm；年均蒸发量 1 784.6 mm；年均温3.6 ℃；日照率60%以上。湿润度k值1.28，草原类型属于寒温微干山地草原，样地主要植物种为紫花针茅(Stipa purpurea)、粗壮嵩草(Koresia robusta)、波伐早熟禾(Poa poophagorum)、鹅绒委陵菜(Potentilla anserina)、二裂委陵菜(Potentilla bifurca)、青藏狗哇花(Heteropappus boweri)等，放牧最重地段是醉马草(Achnatherum inebrians)-赖草(Leymus secalinus)-二裂委陵菜(Potentilla bifurca)群丛，放牧较轻地段为紫花针茅(Stipa purpurea)-鹅绒委陵菜(Potentilla anserina)群丛[15]。

1.2 样地设置

甘肃马鹿牧场始建于1958年并于1991年开始进行围栏，呈规模放牧，面积275 hm2，地形平坦开阔，坡度小于3°，春秋季牧场每年5-8月放牧。沿马鹿采食路线划定呈向外放射状样地，分别距牧场入口为 0、300、600、900、l 200 和 l 500 m，共6个样地，放牧率由高到低。

牧场样地放牧率 (stocking rate, SR)计算公式[16]：

式中：样地i的放牧率为SRi，整个牧场的放牧率为SR，马鹿在样地i的出现频率为Fi，n为样地马鹿测定重量总数。l头马鹿为1个家畜单位(animal unit, AU)，每个年龄段马鹿以其体重换算为家畜单位，放牧率为牧场每单位面积牲畜单位产量和放牧 时 间 (月 , month, M)的 乘 积 (AUM)。 由 近 至 远6个放牧样地的放牧率为3.35、2.80、2.30、1.50、0.80、0.20 AUM·hm-2[15]。

1.3 土样采集与指标测定

在8月中下旬，每个样地采用之字形取样法土钻采样10～15次，深度为40 cm，每10 cm采一次样，共分为4个土层。部分样品采用称重法测定土壤含水量[17]，环刀法测定土壤容重(soil bulk density,SBD)[18]每层测3个重复。其余样品过1 mm筛，风干，采用电导率法测定土壤含盐量[19]，重铬酸钾氧化法测定土壤有机碳(SOC)含量[20]，同时采用凯氏定氮法对土壤全氮(TN)含量进行了测量[21]，用蒸馏法对速效氮进行测量[22]，用Olsen法测定土壤速效磷(SAP)[23]。同时将每层土壤过筛处理，取其根样装于信封中。

1.4 数据分析

采用 Microsoft Excel 2018 对数据进行录入和整理。采用SPSS 20.0统计软件对不同的放牧梯度、不同深度的土壤数据进行One-way ANOVA分析，并采用Duncan法检验显著性。

2 结果与分析

2.1 放牧对土壤容重的影响

春秋季牧场中0-40 cm各层土壤容重随放牧强度的增加总体上呈上升趋势(图1A)。0-40 cm土壤平均容重 (Y)与放牧率 (X)显著正相关 [Y = 0.060 7X +0.845 4(R2= 0.911 2，P＜0.01)]，放牧率增加 1 个单位，土壤容重平均提高 0.074 9 g·cm-3。0-40 cm各层土壤容重随放牧强度的变化为：0-10 cm土层(Y = 0.089 7X + 0.561 3, R2= 0.945 1， P＜ 0.01)、10-20 cm(Y = 0.059 1X + 0.862 1, R2= 0.898 2，P ＜0.01)和 20-30 cm(Y = 0.064 5X + 0.892 4, R2= 0.806 6，P＜0.05)、30-40 cm(Y = 0.081X + 1.012 2, R2= 0.968 7，P＜0.01)。

2.2 放牧对土壤水分的影响

放牧地0-40 cm各层土壤和总的体积含水量总体上随放牧率降低呈上升趋势(图1B)。放牧强度为0.20 AUM·hm-2样地分别比放牧率 3.35、2.80、2.30、1.50和 0.80 AUM·hm-2的样地高 86.9 %、47.1%、342.8%、7.0%和27.8%。

牧压梯度上，土壤总水分(Y)与放牧率(X)显著负相关，Y = -8.231 8X + 66.982 0(R2= 0.854 4，P ＜0.01)。0-10 cm 土层 (Y = -1.650 5X + 13.633 0, R2=0.909 8，P＜0.01)、10-20 cm(Y = -2.775X + 17.218 0,R2= 0.953 2，P＜0.001)和 20-30 cm(Y = -2.287 1X +17.046 0, R2= 0.671 7，P＜0.05)土层水分与放牧率均显著负相关，但20-30 cm和30-40 cm土层则与放牧率不显著相关(P ＞ 0.05)，表明上层土壤水分对放牧更为敏感。(图1B)。

2.3 放牧对土壤总盐的影响

土壤总盐随放牧率的增加表现出逐渐下降趋势(图1C)，两者之间呈显著负相关，分别用线性方程拟合。平均含量：Y = -0.045 1X + 0.279 8(R2=0.973 8，P＜0.001)，0-10 cm 土层：Y = -0.044 5X +0.322 9(R2= 0.866 1，P＜0.01)，10-20 cm 土层：Y =-0.051 0X + 0.299 7(R2= 0.970 6，P＜0.001)，20-30 cm 土层：Y = -0.046 8X + 0.263 7(R2= 0.979 8，P＜0.001)，30-40 cm 土层：Y = -0.04X + 0.263 7(R2= 0.952 7，P＜0.01)。土壤盐份与水分运动关系密切，可能因为放牧较轻地段，植被茂密，蒸腾作用强，深层土壤盐分容易提到上层土壤。

2.4 放牧对土壤有机碳的影响

0-40 cm土壤有机碳(SOC)密度总体上随放牧率增加而下降(图1D)，在放牧率为0.20与0.80 AUM·hm-2的样地中，土壤SOC含量无显著差异(P ＞ 0.05)，其有机碳含量分别比放牧率为 3.35、2.80、2.30和1.50 AUM·hm-2的样地高44.8%、37.9%、43.7%和32.7%。SOC(Y)与放牧率(X)可用线性方程拟合：Y = -2.721 0X + 24.529 0(R2= 0.790 9，P ＜0.05)，两者显著负相关。

图1 放牧对草地土壤理化性质的影响Figure 1 Effect of grazing on physical and chemical properties of alpine steppe

0-10 cm 表层 SOC 含量在 1.50 AUM·hm-2放牧率最低，为 4.13 kg m-2；放牧率为 1.50 AUM·hm-2的样地，10-20 cm 土层SOC 含量最高，为5.94 kg·m-2。在牧压梯度上，表层SOC密度(Y)与放牧率(X)用抛物线方程拟合：Y = 0.344 2X2- 1.615 4X + 6.399 7(R2= 0.676 2，P＜0.05)，显示两者密切但复杂的关系。但是，表层SOC的含量与放牧率则线性显著相关：Y = -1.676 1X + 10.279 0(R2= 0.800 5，P ＜0.05)。SOC密度为其含量与土壤容重的函数，说明不考虑土壤容重，表层SOC与放牧率关系简单而密切。SOC含量与土壤容重在牧压梯度上的变化趋势相反，当一方的变化趋势不能“兼容”另一方时，SOC密度与放牧率呈现复杂而密切的关系。

其余各土层SOC密度可用线性方程拟合，10-20 cm 土 层 ：Y = -0.834 9X +6.502 8(R2= 0.850 9，P＜0.01)，20-30 cm 土层：Y = -0.840 8X + 6.836 1(R2= 0.664 6，P＜0.05)，30-40 cm 土层：Y = -0.647 6X +5.447 0(R2=0.930 9，P＜0.01)。可见，土壤有机碳与放牧关系密切，总体上与放牧率负相关(图1D)。

植物地下部分有机碳占总SOC的比例约为5.13%～16.31%，随放牧率增加而逐渐升高(图1J)，与放牧率显著正相关 (各土层，R2= 0.819 9-0.957 2，P＜0.05；总量，R2= 0.964 5，P＜0.001)，主要因为牧草地下生物量随放牧率降低而减少的幅度远远高于SOC的增加幅度。地下存在的生物量有机碳含量/土壤SOC之间的比例，这可以被看作是观察放牧强度的依据。

2.5 放牧对土壤全氮的影响

0-40 cm土壤全氮的含量随放牧强度的增加呈现出缓慢降低的趋势(图1E)，与放牧率的拟合方程：Y = -0.151 9X + 1.826 2(R2= 0.941 3，P＜0.001)。放牧最轻的 0.20 AUM·hm-2样地分别高于 3.35、2.80、2.30、1.50和 0.80 AUM·hm-2各样地 46.8%、32.3%、27.7%、22.1%和6.7%。

与SOC的表现相似，0-10 cm土层全氮密度与放牧率线性相关不显著(P ＞ 0.05)，但全氮的含量与放牧率极显著负相关 Y = -0.068 4X + 0.531 4(R2=0.949 4，P＜0.001)。其余各层和 0-40 cm 总全氮密度与放牧率显著负相关 (10-20 cm：R2= 0.820 0，P＜0.05；20-30 cm：R2= 0.971 9，P＜0.001；30-40 cm：R2= 0.842 0，P＜0.01)。放牧降低土壤全氮密度。

2.6 放牧对土壤速效氮的影响

在放牧率 0.20-2.80 AUM·hm-2，总速效氮密度随放牧率降低呈现逐渐增加的趋势(图1F)。样地0-10 cm土壤中速效氮密度随放牧强度的不断增加呈上升的趋势。10-20 cm与20-30 cm土层中速效氮密度在放牧梯度上的变化趋势和总氮密度存在着相同的趋势(图1F，1I)；放牧强度在2.80～3.35 AUM·hm-2，20-30 cm土层速效氮密度随放牧率变化幅度最大。30-40 cm土层速效氮密度随放牧率变化趋于平缓。

土壤速效氮占总氮比例总体上随放牧增加呈逐渐上升趋势 (图 1I)，但在 0.20～2.80 AUM·hm-2放牧样地变化不大，牧场出入口附近最高。体现出放牧可以促进土壤速效氮的积累，草地的过度放牧利用可以通过土壤中存在的速效氮的比例表现出来。这与牧压梯度上，速效氮密度的变化相互印证。

2.7 放牧对土壤C/N的影响

研究表明，在放牧率增加的过程中，0-40 cm各土层与总土壤C/N的比值是呈现出下降的趋势(图 1H)，分别用对数方程拟合。总量：Y = -2.310 1 ln(X) + 13.879 0(R2= 0.901 1，P＜0.01)，0-10 cm 土层：Y = -4.891ln(X) + 17.481(R2= 0.937 9，P＜0.01)，10-20 cm 土层：Y = -1.581 5ln(X) + 10.549 0(R2=0.985 9，P＜0.001)，20-30 cm 土层：Y = -1.110 2 ln(X) + 11.761 0(R2= 0.662 0，P＜0.05)，30-40 cm土层：Y = -1.257 9ln(X) + 8.729 5(R2= 0.750 9，P ＜0.05)。可见，放牧降低土壤C/N比，且随着放牧强度增大，土壤C/N比的变化趋势趋于平缓。

2.8 放牧对土壤速效磷的影响

随着放牧率的不断提高土壤速效磷含量呈不断下降趋势 (图 1G)，0.20 AUM·hm-2样地土壤速效磷含量分别比 3.35、2.80、2.30、1.50、0.80 AUM·hm-2各样地高70.9%、66.0%、54.7%、46.9%和5.7%。两者可以用对数方程拟合，平均含量：Y = -0.580 9 ln(X) + 2.828 5(R2= 0.882 4，P＜0.01)，0-10 cm 土层：Y =-0.329 38ln(X) + 2.620 5(R2= 0.882 0， P＜ 0.01)，10-20 cm 土 层 ：Y = -0.832 4ln(X) + 3.036 5(R2=0.845 7，P＜0.01)。这表明，随着放牧压力的加重，速效磷的密度降低，并且趋于稳定。

2.9 放牧强度和土壤理化性质之间的相关性

在放牧强度下对牧场各样地0-40 cm的土壤物理计量特征(TS、SM、SBD)和化学计量特征(SOC、SAP、SN、SAN)进行相关性分析。从图2可知，在放牧梯度下牧场的物理计量特征之间的相关性表现为SM与TS显著正相关(P＜0.05)，与SBD极显著负相关(P＜0.01)，TS与SBD极显著负相关(P＜0.01)；化学计量特征之间的相关性表现为 SOC 与 SAP、SN 极显著正相关 (P＜0.01)，SN与 SAP 极 显 著 正 相 关 (P ＜ 0.01)；SAN 与 SOC、SN、SAP无显著相关性 (P ＞ 0.05)；样地物理计量特征与化学计量特征之间的相关性表现为SM与SN 和 SAP 显著正相关 (P＜0.05)，与 SOC、SAN 无显著相关性 (P ＞ 0.05)，SBD 与 SAP、SN 极显著负相关 (P＜0.01)，与 SOC 显著负相关 (P＜0.05)，与SAN 无 显 著 相 关 性 (P ＞ 0.05)，TS 与 SN、SAP、SOC极显著正相关(P＜0.01)，与SAN无显著相关性 (P ＞ 0.05)。

图2 放牧强度和土壤理化性质之间的相关性Figure 2 Correlationship between grazing intensity and soil properties

2.10 放牧影响土壤呼吸的结构方程模型分析

在放牧条件下土壤理化性质对土壤呼吸[15]的SEM结构方程模型分析显示，放牧对土壤呼吸有直接影响，作用显著，并且放牧可以通过对土壤有机碳、土壤水分、土壤容重及土壤含盐量的影响进而影响土壤呼吸(图3)。放牧通过影响土壤含水量、容重、含盐量以及有机碳含量对土壤呼吸的间接极其显著，其中通过对土壤容重影响土壤呼吸的间接作用作用最大。

图3 放牧影响土壤呼吸的SEM图Figure 3 SEM analysis of grazing influence on soil respiratory

3 讨论

天然草地是目前放牧业生产最简捷、经济的原料来源方式之一，合理的放牧管理方有助于将生产与生态环境保护相结合，维持草地生态系统的稳定、平衡、可持续发展[24]。高寒草原地区生态环境脆弱，不合理的放牧将导致草原生态系统中各因子之间的平衡遭到破坏[25]。在甘肃马鹿春秋季放牧地，放牧较重地段土壤容重较高反映出家畜践踏对土壤的“压实”效应，会对根系发育产生重要影响。一般来说，较高的土壤紧实度不利于土壤透气透水，明显减少土壤表层根系，降低根系向下的穿透能力[26]。本次研究与安慧等研究结果一致[27-28]，高强度放牧不利于土壤水分的储存，降低土壤的含水量，可能是由于在高强度放牧干扰下，牲畜的践踏间接或直接降低了土壤中孔隙度，降雨后雨水下渗缓慢，与此同时，牲畜对牧场冠层植被的破坏，加速了土壤水分的蒸发，因此土壤水分含量随放牧强度的升高而下降。

土壤有机质作为土壤形成和肥力发展的重要因素，其在土壤中的比例对草地生产力和草地利用方式产生直接影响[29]。自然界通过多种方式对土壤有机质的转化分解产生影响，其中地区气候特征、植被类型、土壤动物、人类活动起主导作用[30]。过度对草地的利用造成了草地土壤有机碳的分解速率的进一步加剧[31]，造成土壤有机碳含量下降，特别是表层(0-30 cm)土壤的有机质含量[32]，本研究结果与该结论保持一致，重度放牧样地有机碳含量明显低于轻度放牧样地。一些研究者提出放牧会对表层土壤(0-20 cm)的有机碳含量影响显著；随着放牧强度的提高，土壤有机碳的含量会表现出降低的趋势[33-35]，在本研究结果中，随着放牧强度的增加，土壤有机碳含量呈现出递减趋势，与该结论相符合。并且在土壤立面结构上，随着土层深度(0-30 cm)的增加，有机碳含量的表现出增加的趋势，而在30-40 cm土层中有机碳含量突然降低，这可能是由于降水与放牧共同作用使表层土壤容重发生变化，进而改变土壤通透性，使土壤有机物下渗的结果。土壤有机质含量通过放牧可以有效获得提高，其原因是在放牧条件下，牲畜进行啃食的过程中会首先影响到地上植被的组成部分，同时植被组成的变化导致土壤有机质含量变化，且有机质含量的变化比植被变化得慢[28]。因此，为保证牧场土壤的肥力，应将牧场所处地理区位气候因素与科学的放牧制度相结合，以维持牧场草地的可持续性生产[36]。

碳氮比可以反映出土壤有机质在分解过程中的矿化效率[37]。虽然土壤中氮和碳在空间分布的差异性较大，但其比值相对稳定，较低的碳氮比有利于土壤的矿化作用[38]，有研究表明，土壤中的碳氮比过高会导致微生物因缺氮而导致矿化率下降，过低则N容易以NH3的形式挥发，一般认为碳氮比在10～20最有利于微生物分解[39]。在高山草原，放牧强度较低的样地土壤碳氮比值过高，可能会对氮的矿质化产生不利影响[40]，本研究结果与该结论一致，随着放牧强度的增加，土壤(0-40 cm)碳氮比值降低，达到 2.35 AUM·hm2以后趋于平缓，说明放牧有利于土壤的矿化作用，在放牧达到一定强度时，放牧对土壤的矿化作用不显著。草地植物与土壤之间的N循环受到放牧的影响显著[28]，重牧能够加速草地N循环[41]，因为枯落物的转化和分解是受放牧践踏的直接影响，牲畜在采食的过程中可以降低土壤和枯落层的碳氮比率，同时牲畜产生的排泄物也可以提高N循环的效率，促进牧草对N的利用[1]。

放牧通过对牲畜践踏土壤，采食地被植物，以及牲畜排出的粪便，来改变土壤微环境进而影响土壤呼吸速率[1]。高寒草地由于其所处环境寒冷且湿润，枯落物积累量大且腐殖质矿化量较少，植被地下生物量较高，所以土壤有机质含量丰富[42]，本研究中随着放牧强度增强，土壤总有机碳含量下降(图1D)，但土壤的根碳比例呈现出上升趋势(图1J)，与土壤呼吸呈正相关趋势。土壤容重的大小能反映出土壤呼吸排放过程中的顺畅程度[43]，本研究中土壤容重与土壤呼吸速率呈显著正相关(P ＜0.05)，土壤是多孔系统，植物根系与土壤微生物在呼吸作用中所释放出来的 CO2大多汇聚在这些孔隙中，遵循物理学扩散原理释放到大气中[44]，土壤的容重越大，其土壤呼吸速率会越低，本研究出现了相反的结果，春秋季放牧促进了的植物地下根的生长，增加了土壤中根呼吸的贡献率，使其在土壤呼吸过程中占主导地位[45]。土壤体积含水量与放牧地土壤的呼吸速率显著负相关(P＜0.05)，这可能是由于放牧强度的增加，进而使的样地土壤容重的上升，同时土壤孔隙度减小，土壤中含水率的降低，土壤水分的渗透减缓，导致地表水不能及时下渗，地表含水量过大，从而减缓了土壤的呼吸速率。

4 结论

祁连山地区马鹿放牧对高山草原的土壤理化性质(土壤水分、容重、总盐、有机碳、速效磷、全氮、速效氮)均有一定影响。不同的马鹿放牧强度对土壤的理化性质影响均有差异。其结果如下：

(1)春秋季牧场土壤平均容重随马鹿放牧强度的增加呈上升趋势；0-40 cm土壤各土层和总的体积含水量、土壤总盐总体上随放牧强度的增加呈下降趋势。

(2)0-40 cm土壤有机碳、全氮、C/N、速效磷总体上随放牧率增加而下降；在各放牧强度上植物地下部分有机碳占总SOC的比例约为5.13%～16.31%，随放牧率增加而逐渐升高；放牧率0.20～2.80 AUM·hm-2，土壤总速效氮密度随放牧率降低呈现逐渐增加趋势，在2.80～3.35AUM·hm-2，速效氮密度突然增加。

草原生态系统是土壤、植被、动物以及大气环境综合作用的产物[46]，土壤的肥力是保证草地可持续生产的基础，长期的放牧对草地植物以及土壤性质产生影响。因此，根据草地承载力以及各马鹿放牧强度下对土壤理化性质的改变，选择合适的马鹿放牧强度有利于草地的可持续发展以及草原生态系统的平衡。