华北土石山区7种优势乔木树种耗水分析

杨良辰，张健强 ，杨新兵，丁 杰

（1.涉县职业技术教育中心，河北 邯郸 056400；2.邯郸市林业局，河北 邯郸 056002；3.河北农业大学 林学院 河北省林木种质资源与森林保护重点实验室，河北 保定 071000）

作为世界城市人口居住总量排前15名之一的首都北京是这些城市中仅有的年均降水量低于600 mm的城市，人均年水资源量（约为150 m3）与联合国规定的极度缺水城市的占有量1 000 m3相差甚远[1]。北京市境内低山丘陵地区土层较薄，土壤较瘠薄，植被稀疏保水能力较差且水土流失现象严重。植被具有涵养水源、保持水土等巨大功能，其中水分运动是土壤-植物-大气系统(SPAC)中最活跃的部分，而水分的传输和能量的转换主要通过植物的蒸腾作用来实现[2-4]。缺水地区造林树种选择抗旱性强、耗水少及水分利用效率较高的树种显得十分必要。所以研究不同植物的耗水规律和抗旱性能对植被恢复具有重大意义。植物的蒸腾强度在某种程度上体现了植物调节水分及适应环境的能力，受到植物自身生物学特性和外界环境因子等多种因素的共同作用[5-6]。有些学者研究了园林绿化植物的蒸腾耗水特性及对环境因素的响应[7-9]，也有学者分别研究了油松、侧柏、刺槐等北京山区树种[10-11]。还有些学者对新疆杨、桉树、华北落叶松等干旱区或石漠化地区造林树种进行了研究[12-14]。以上研究主要集中在绿化树种或者是对一种或两种造林树种耗水规律的试验上，而关于土石山区多种典型造林乔木树种耗水综合系统的比较研究报道较少。树种耗水的研究方法不尽相同，主要包括茎流计法、整株容器称重法、同位素示踪法、水量平衡法、微气象法、红外遥感和数字分析技术等。盆栽称重法可以在人工控制条件下为树种提供相对一致的环境条件。因此，本试验采用盆栽称重法在水分充足条件下对7种华北土石山区典型优势树种耗水特征进行系统研究，并建立各个树种蒸腾速率与多个环境因子间的分析模型，从而筛选出抗旱节水的树种，以期为华北土石山区优良抗旱树种的筛选及植被构建等提供基础理论数据和科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于北京市密云区翁溪庄北京市水源保护林试验站内，坐落在密云水库西岸水源保护林一、二级保护区内，地理坐标116°48′39″～116°48′44″E，40°29′50″～ 40°29′54″N， 海 拔 大 约210 m，属燕山山地与华北平原交接地，暖温带半湿润季风型大陆性气候，年均降水量在669.1 mm左右，主要集中在6—9月份。年平均气温10.8 ℃。土壤类型以棕壤土为主。植被类型多为人工植被，主要分布有侧柏Platycladus orientalis、栎类Quercusspp.、油松Pinus tabulaeformis、山杏Armeniaca sibirica、孩儿拳头Grewia biloba、大油芒Spodiopogon sibiricus、 茜 草Rubia cordifolia、委陵菜Potentilla chinensis等。

1.2 研究方法

本试验主要选取北京山区典型人工林优势乔木树种（表1）为研究对象，以大油芒作为对照。每个树种选择3～4棵长势良好大小相似的苗木移栽于大塑料桶（直径50 cm、高60 cm）中取原生土统一进行培养，待苗木生长稳定后进行树种蒸腾特性、水分利用效率和日、月耗水量、环境因素等的测定。采用桶栽称重试验，分别于5—10月份典型天气（晴朗无云、阴天、半阴半晴）的8:00、18:00和翌日8:00应用电子秤（精度10 g）准时称重测定树种的昼夜耗水量。桶栽表面运用塑料布遮盖，以消除土壤蒸发对试验的影响。

表1 试验树种情况Table 1 Basic information of tested tree species

在典型天气条件下，应用Li-6400型便携式光合测定系统于6:00—18:00，每间隔2 h测定各树种的净光合速率Pn、叶片气孔阻力Cond、蒸腾速率Tr、基于叶温的蒸汽压亏缺VpdL、胞间CO2浓度Ci、叶温Tl等参数，每组3次重复。水分利用效率WUE=净光合速率Pn/蒸腾速率Tr。单位面积苗木昼夜耗水量/g·cm-2d-1=单株耗水量g /单株叶面积cm2。树种单株叶面积利用美国LI-COR公司生产的Li-3000A型叶面积分析仪于耗水测定前测定，侧柏计算小枝的面积。油松用下列公式计算：

式中：A为叶面积，V为针叶体积（用排水法测定），n为每束针叶数量，L为针叶长度。试验地内有美国HOBO小型自动气象站，自动监测并记录太阳总辐射 /w·m-2、光合有效辐射 PAR /μmol·m-2s-1、空气温度Ta/℃、相对湿度RH/%、降水/mm、风速/m·s-1、风向、0～20 cm土壤含水量/%等，记录间隔为30 min。

2 结果与分析

2.1 树种蒸腾速率变化

由图1可知，针叶树种和阔叶树种的Tr日变化均表现出单峰曲线和双峰曲线趋势，峰值出现在9:00—11:00或13:00—15:00。在针叶树种中，油松呈现出双峰曲线趋势，峰值在9:00达到一天中的最大值(3.21 mmol·m-2s-1)，随后开始下降，13:00以后出现回升，在15:00到达第二个峰值后下降，17:00Tr降低为一天中的最小值(0.42 mmol·m-2s-1)。侧柏Tr显示出单峰趋势，于11:00上升到最高值(2.84 mmol·m-2s-1)，之后持续降低，在17:00降到最低值(0.85 mmol·m-2s-1)。油松Tr日变化幅度(2.79 mmol·m-2s-1)大于侧柏 (1.99 mmol·m-2s-1)。图2表明阔叶树种中元宝枫的Tr显现出双峰趋势，峰值出现在9:00和13:00，峰值分别为2.64 mmol·m-2s-1、2.19 mmol·m-2s-1。其他树种为单峰曲线趋势，其中栓皮栎于11:00达到最大值，值为7.62 mmol·m-2s-1，槲树、刺槐、盐肤木最高值均出现在9:00，分别为4.86、3.55、5.25 mmol·m-2s-1。比较 7 种乔木树种Tr日均值，依次为栓皮栎(4.40 mmol·m-2s-1)＞ 盐肤木(3.42 mmol·m-2s-1)＞ 槲树 (3.13 mmol·m-2s-1)＞ 刺槐(1.95 mmol·m-2s-1)＞ 元宝枫 (1.84 mmol·m-2s-1)＞ 油松 (1.79 mmol·m-2s-1)＞ 侧 柏 (1.76 mmol·m-2s-1)，阔叶树种Tr普遍高于针叶树种。

图1 针叶树种蒸腾速率日变化Fig.1 Daily changes of transpiration rate of coniferous plants

图2 阔叶树种蒸腾速率日变化Fig.2 Daily changes of transpiration rate of broad-leaf plants

2.2 树种水分利用效率变化

由图3和图4可见，除油松WUE呈“W”型趋势外，其余6种树种WUE均呈现“V”型变化趋势，最低值出现在9:00—11:00，随后持续升高。其中栓皮栎和槲树于11:00降到最低，其他树种均为9:00下降到最小。油松WUE在17:00时上升到最大，最大值可达到19.43 mmol/mmol，侧柏最大值为11.65 mmol/mmol。油松WUE的变化幅度(15.96 mmol/mmol)高于侧柏的变化幅度(7.78 mmol/mmol)。阔叶树种日变化幅度不大，介于2.85～5.87 mmol/mmol。WUE日均值为油松(7.91 mmol/mmol)＞侧柏(6.44 mmol/mmol)＞刺槐(4.83 mmol/mmol)＞元宝枫(4.68 mmol/mmol)＞栓皮栎(3.77 mmol/mmol)＞槲树(3.76 mmol/mmol)＞盐肤木(3.32 mmol/mmol)。针叶树种WUE明显比阔叶树种高，最大可达到2.38倍。

2.3 树种整株耗水规律

2.3.1 典型天气耗水

图3 针叶树种水分利用效率日变化Fig.3 Daily changes of coniferous tree's water use efficiency

图4 阔叶树种水分利用效率日变化Fig.4 Daily changes of borad-leaf plants' water use efficiency

从不同天气条件下来看（图5），各树种耗水量均表现为晴天 ＞ 半晴天 ＞ 阴天。不同树种耗水量差异性显著，晴天和半晴天元宝枫耗水量均最高，分别为 0.160、0.127 g·cm-2d-1，阴天时盐肤木耗水量最大，值为0.095 g·cm-2d-1。侧柏晴天、半晴天、阴天耗水量均最低，分别为 0.047、0.044、0.029 g·cm-2d-1。侧柏晴天、半晴天耗水量分别占元宝枫的29%、35%，阴天侧柏占盐肤木的31%。在7个树种中，侧柏半晴天耗水量占晴天的94%，刺槐和元宝枫半晴天耗水量占晴天的79%，其他树种半晴天占晴天耗水量比值介于79%～94%之间，晴天与半晴天耗水量日变化幅度表现为侧柏＜槲树＜油松＜栓皮栎＜盐肤木＜刺槐=元宝枫。各树种阴天耗水量占半晴天耗水量在59%～81%范围内，其中，盐肤木阴天耗水量占半晴天的81%，槲树阴天耗水量占半晴天的59%。半晴天与阴天耗水量变化幅度大小为盐肤木＜刺槐＜元宝枫＜侧柏=油松＜栓皮栎＜槲树。总体来说，针叶树种在3种典型天气条件下耗水量的变化幅度较阔叶树种小。

图5 各树种典型天气条件下耗水量Fig.5 Water consumption of trees in the typical weather condition

2.3.2 昼夜耗水

由图6所示，白天耗水量明显高于夜间耗水量。夜间占白天耗水量百分比大小排序为油松（35%）＞元宝枫（33%）＞刺槐（31%）＞盐肤木（27%）＞槲树（23%）＞侧柏（21%）＞栓皮栎（20%）。元宝枫和盐肤木的白天耗水量最多且相等，均为0.105 g·cm-2d-1。其次为栓皮栎、槲树，油松和刺槐，耗水量分别为0.049、0.046 g·cm-2d-1，侧柏白天耗水量最少，值为0.035 g·cm-2d-1，仅为盐肤木和元宝枫的1/3。树种夜间耗水量表现为元宝枫和盐肤木耗水量较大，分别为0.034、0.028 g·cm-2d-1。侧柏耗水量最小，仅有0.008 g·cm-2d-1，占元宝枫耗水量的2/9。昼夜耗水量均值依次为元宝枫＞盐肤木＞栓皮栎＞槲树＞油松＞刺槐＞侧柏。

图6 各树种昼夜耗水量Fig.6 Water consumption of tree species day and night

2.3.3 年耗水变化

由图7可以看出，整个生长季各树种的月耗水变化基本表现为先增加后减少的现象。不同树种耗水量最大月份出现的时期不完全相同。栓皮栎、盐肤木耗水量最大月在8月份，而其他树种均在9月份。栓皮栎、盐肤木耗水量月变化呈现出单峰曲线趋势，表现为8月＞7月＞9月＞6月＞5月＞10月。油松、侧柏、槲树、刺槐、元宝枫则表现出双峰曲线趋势，峰值出现在7月和9月，表现为9月＞7月＞8月＞6月＞5月＞10月。7月、8月、9月的耗水量明显高于5月、6月和10月，说明7月、8月、9月份生长需水量较大。在整个生长过程中，耗水量变化幅度分别为盐肤木69%、刺槐69%、栓皮栎66%、元宝枫61%、槲树52%、侧柏49%、油松36%。针叶树种耗水量多少较阔叶树种稳定。

2.4 蒸腾速率与影响因素相关性分析和模型拟合

影响植物蒸腾速率的除了树种差异、年龄、叶面积指数等内部因素外，还包括光照、温度、湿度等外部因素[15]。相关关系见表2，Tr与Cond有3个极显著相关，2个显著相关；与VpdL有1个为显著相关，与Tl有2个为显著相关，与RH有1个显著相关。与PAR有3个为极显著相关，3个为显著相关。说明PAR和Cond对叶片蒸腾速率的影响较其他影响因子大。除受到PAR和Cond的影响外，油松的Tr还受RH影响，刺槐还受到VpdL、Tl影响，盐肤木受Tl影响。

图7 各树种耗水量月变化Fig.7 Monthly changes of water consumption of tree species

表3为Tr与影响因子建立的多元线性回归分析模型，在模型回归中，VpdL多次被删除，PAR多次为0，说明Tr与Cond、Tl、RH的偏相关性较强。模型因树种和测期的不同而存在一定差异，由此表明了Tr与影响因子之间关系的复杂性。

表2 不同树种蒸腾速率与影响因子相关性†Table 2 Correlation analysis between transpiration rate of tree species and influencing factors

表3 叶片蒸腾速率与影响因子的数学拟合模型†Table 3 Mathematical fitting model of leaf transpiration rate and influencing factors

3 讨 论

在干旱半干旱地区的植被恢复和造林中，水分供需矛盾尤为突出，因此选择合适的树种显得相当必要。植物耗水是研究植物适应性和环境水分循环的重要指标[16-17]，这就需要对各树种的水分利用规律和抗旱节水能力有一个比较全面的认识，并能准确测算植物的耗水特性，掌握影响因素与蒸腾速率的关系[18]。

邓继峰[18]、刘鑫[19]、陈彪[20]等指出蒸腾速率日变化为单峰或双峰曲线，本试验也得出了相同的结果。肖辉杰等[10]研究了油松和侧柏的蒸腾速率日变化趋势较为相近，呈单峰曲线变化，与本研究中侧柏呈单峰变化一致，但与油松呈双峰变化不同，且峰值出现在14:00左右，与本次试验峰值出现在9:00、11:00也不相同，可能是由于观测苗木大小及试验期长短不同造成的。陈慧新[21]研究表明槲树Tr日变化显现出单峰曲线，与本次试验相同，但其峰值出现时间（13:00）和大小（2.20 mmol·m-2s-1）与本研究的时间（9:00）和数值（4.86 mmol·m-2s-1）存在差异，可能的原因主要是由于观测期长短存在差异。刺槐和栓皮栎为双峰曲线，与本研究的单峰曲线不同，但峰值均出现在9:00—11:00或13:00—15:00，这一现象主要是由于试验树种胸径、树高等基本情况的不同而产生的。

植物水分利用效率越高，抗旱节水性能越好[22]，植物的蒸腾耗水越低，水分利用率相对越高。因此油松、侧柏等针叶树种抗旱节水性能优于阔叶树种。针叶树种叶片角质层较厚，对气孔和表皮细胞起到了保护的作用，又因维管束较粗，气孔带数较多，气孔较小，从而减少了在较强太阳辐射和较高温度条件下叶片的蒸腾作用，增强了抗旱能力[23]。在阔叶树种中，刺槐、元宝枫、栓皮栎的抗旱性能强于槲树和盐肤木，主要是由于叶片结构和气孔大小密度等造成的。水分利用效率在9:00—11:00出现最低值，主要原因是随着太阳辐射的增强光合速率由于存在光抑制现象，其增加的程度不如蒸腾速率高，所以水分利用效率降低。郝玥研究出油松、侧柏、刺槐、栓皮栎水分利用效率分别为3.42、3.90、3.66、3.95 mmol/mmol，与该试验中油松（7.91 mmol/mmol）、侧柏（6.44 mmol/mmol）相差较大，而与刺槐（4.83 mmol/mmol）、栓皮栎（3.77 mmol/mmol）所差不多，可能与树龄不同有关。

阔叶树种蒸腾作用强于针叶树种，所以其耗水量普遍较针叶树种多。邓文平[25]、王得祥[26]、车文瑞[27]也得出了相同的结果，但又与车文瑞研究出的耗水量刺槐＞元宝枫＞侧柏＞油松，王得祥研究出的元宝枫＞刺槐＞油松＞侧柏结果稍有差异，本研究中耗水量为元宝枫＞油松＞刺槐＞侧柏，多与试验树种的年龄相关。白天耗水量多于夜间耗水量，主要是因为白天太阳辐射较强，空气温度较高，湿度较低，蒸腾作用强烈，所以耗水量大[28]。张涵丹[29]对油松耗水的研究表明，8月、9月耗水量大于4月和10月。任启文等[30]认为华北落叶松7、8月耗水量最大。本研究中，耗水量为7月、8月、9月较多，结论基本一致。5月、6月处于各树种苗木整体生长的初期，各项生理生长指标还不是很稳定，所以树种的蒸腾耗水量相对较低；到了7月、8月、9月份，树种生长处于旺盛的时期，加上光照条件充足，温度较高，蒸腾耗水量达到高峰；随着光照强度和温度等的明显下降，树种生长开始减缓，叶片变黄并脱落，气孔大部分关闭，所以10月的蒸腾耗水量出现大幅度的降低。

影响树种蒸腾作用的因素不仅包括光照、温湿度、降水、风力等环境因素，而且包括自身生长消耗等生物学特性[31]。本试验研究了光合有效辐射、温度、叶片气孔阻力等与叶片蒸腾速率间的相关性发现影响树种蒸腾耗水的主导影响因子是光合有效辐射和叶片气孔阻力，这一结论与刘鑫[19]的研究结果相同。太阳辐射即可以直接对气孔运动产生影响，又可以引起相对湿度和空气温度等的变化，导致几种环境因子协同作用于气孔运动，进而带动蒸腾作用的一系列改变[20]。本试验通过建立蒸腾速率与影响因子的回归模型可以为准确预测树木耗水量和实现耗水量的时间尺度扩展等提供一定的依据。买尔当·克依木等[32]研究表明小叶白蜡耗水主要受太阳辐射和空气湿度影响，法国梧桐受空气温度和湿度的影响，而桑树主要受空气温度和太阳辐射的影响，进一步说明了环境因子对不同树种蒸腾耗水影响的复杂性。本次试验是将各树种放置在与生境条件相类似的环境中培养试验的，多少会对树种的实际耗水能力造成一定程度的影响，尤其是阴生树种。因此，试验数据可以作为树种耗水比较的一种参考依据。由于试验仪器和手段等存在的局限，在今后的树木耗水特征研究中还需开展自然条件下的耗水研究以及从根系吸水、水分运输存储、水容调节、气孔调控、环境影响等方面综合系统的研究，旨在揭示其内在生物学调控机制，从而建立耗水机理模型，为植被构建和生态治理提供充分的理论依据。

4 结 论

1）油松、元宝枫蒸腾速率日变化为双峰曲线，侧柏、栓皮栎、槲树、刺槐、盐肤木为单峰曲线，峰值出现在9:00—11:00或13:00—15:00，蒸腾速率大小依次为栓皮栎、盐肤木、 槲树、刺槐、元宝枫、油松、侧柏，阔叶树种大于针叶树种。

2）WUE整体为“V”型趋势，最低值出现在9:00—11:00，WUE大小排序为油松、侧柏、刺槐、元宝枫、栓皮栎、槲树、盐肤木，针叶树种抗旱性强于阔叶树种。

3）在三种典型天气条件下，晴天耗水量高于半晴天、阴天，针叶树种耗水量较阔叶树种变化程度小。夜间占白天耗水量百分比介于20%～35%。7月、8月、9月树种生长所需的耗水量多于5月、6月、10月。7个树种耗水量由大到小依次为元宝枫、盐肤木、栓皮栎、槲树、油松、刺槐、侧柏，针叶树种耗水量较阔叶树种少。

4）影响因子作用于树种蒸腾速率的方式为以光合有效辐射和叶片气孔阻力为主导，其他多种影响因素共同影响。