云南省福寿螺的研究概述

冉 甄，卢 娜，杨亚明※

( 1.昆明医科大学公共卫生学院，昆明 650500； 2.云南省寄生虫病防治所，云南 普洱 665000；3.云南公共卫生与疾病防控协同创新中心，昆明 650500)

福寿螺是中腹足目瓶螺科瓶螺属的软体动物,其是传播广州管圆线虫病的主要中间宿主。2000年，福寿螺被列为世界100 种恶性外来入侵物种之一；2003年，其被列入首批入侵我国的16种“危害最大的外来物种”清单[1]。这种原产于南美洲的恶性入侵水生动物，正在影响和破坏全球生物多样性[2-3]、农业生产[2-3]和人类健康[4]。福寿螺外观呈淡橄榄绿色或黄褐色，贝壳薄而脆，体积较大[5]，其个体形态的差异随栖息地的改变而发生不同程度的变化，其变异程度可能与周围环境的变化、食物来源、生长密度等不同有关[6]。福寿螺为雌雄异体的卵生动物，卵块呈粉红色葡萄状(卵块的卵数从几十到几百个不等)，重量约达187 g[5]。福寿螺喜栖于缓流河川、阴湿通气的沟渠、溪河及水田等处，属热带种群的两栖螺类[5]。福寿螺食性杂，食量非常大，喜食营养丰富、鲜嫩多汁的植物(水稻、莲藕、茭白、菱角、空心菜、芡实等)，具有极强的适应性和耐受性，繁殖能力强，扩散速度快。人多因生食或半生食含有感染期幼虫的福寿螺，或是被感染期幼虫污染的瓜果、蔬菜而感染广州管圆线虫Ⅲ期幼虫，引起嗜酸粒细胞增多性脑膜炎或脑膜脑炎。现就云南省福寿螺的研究予以概述。

1 福寿螺的亚洲入侵史

20世纪70年代末，福寿螺由于蛋白质含量丰富，营养成分高，由巴西引种至中国台湾[7]。1981—1995年，其先后被引入日本(1981年)、菲律宾(1980—1982年)、韩国(1986年)、马来西亚(1988年)、中国香港(1991年)、关岛(1992年)、新加坡(1993年)、柬埔寨(1995年)等[8]。目前，福寿螺又不断扩散至印度尼西亚、巴布亚新几内亚等国家[9]。但由于其肉质与气味不佳，购买者甚少，各市场出现滞销局面，所以福寿螺遭到弃养，被随意抛进田间水沟、池塘等，其迅速生长繁殖，造成农作物大量减产，在上述国家及地区酿成螺灾[10]。

1981年，福寿螺在我国大陆首次由广东省中山市沙溪镇的一名巴西华侨引进[11]，其同样出现上述国家和地区的相似局面，遭到大量弃养，并迅速扩散繁殖。截至目前，福寿螺先后被引种至广东、广西、福建、上海等南部沿海地区，以及长江中下游流域及以南地区。而随着全球气候变暖，我国近年不断出现连续暖冬现象，加速了福寿螺向北扩散，特别是长江以北的江苏、安徽、湖北等区域，将可能成为福寿螺的适生区[12]。

2 福寿螺在云南的流行特点

2.1分布与发生历史 20世纪80年代中后期，福寿螺最早在云南省德宏州被发现。2012—2013年，刀学琼等[17]对福寿螺在云南的发生与危害进行调查发现，其已扩散到云南省的10个市(自治州)33个县(区)，发生面积不断扩大，水稻产量严重下降，整体农业发展严重受阻，见表1。

表1 2012—2013年云南省福寿螺的分布与流行情况

最初由于人们对福寿螺知之甚少，过高估计其所能带来的市场前景，没有全面衡量所谓“高蛋白特种经济产物”真正给农业、生产及生活所带来的益处，对其超常的繁殖能力和生存能力造成的危害缺乏认识，最终导致福寿螺在云南省不断定殖，迅速扩散，并呈现分布区域广泛、繁殖迅速、局部危害较重等特点。

2.2分子种群遗传学 在中国大部分地区，正常情况下，3～11月为福寿螺的繁殖季节，繁殖盛期集中在5～8月[18]。在云南，福寿螺一年繁殖3代。每年越冬成功的成螺于4～6月产卵、孵化；8～10月2代幼螺由1代幼螺孵出，幼螺发育3～4个月后性成熟[17]。

不同种类的福寿螺，从其形态特征来区分福寿螺属中的各个物种比较困难，且具有很大的不确定性，所以可通过分子生物学技术快速、准确地鉴别福寿螺种群[19]。有学者先后运用简单重复序列区间标记技术和扩增片段长度多态性分析方法对我国江苏苏州、福建漳州、广东珠海3个地理群体福寿螺的小管福寿螺进行相应遗传结构的分析，结果显示福寿螺在入侵我国后，逐渐形成一个相对独立的遗传结构，并具有一定的遗传分化和丰富的遗传多样性；同时他们发现找到遗传特异性扩增片段长度多态性标记，可用于群体间的分子鉴定和辅助分类[21-22]。但是上述文献均未对云南省福寿螺进行研究。潘颖瑛等[23]对采自菲律宾和我国广东、广西、浙江等不同地理种群福寿螺的18S rRNA和28S rRNA基因片段进行扩增、克隆和序列测定，并同瓶螺科、田螺科和环口螺科的相应序列运用MEGA4.0构建系统发育树，结果表明小管福寿螺同属内其他种间差异较小，提示种类基本无遗传变异；系统发育分析证实福寿螺属瓶螺科，同时表明小管福寿螺与田螺科具有较近的亲缘关系，而与环口螺科相差较远。但没有云南省福寿螺18S rRNA和28S rRNA基因片段的相关研究。宋红梅等[24]利用线粒体DNA细胞色素C氧化酶亚基Ⅰ基因序列对广州、茂名、厦门、钦州、雅安、吉安6个地区的福寿螺进行了测定，首次证实我国入侵福寿螺种群与周边亚洲国家所报道一致，均存在小管福寿螺和孤岛福寿螺两个种群[20]；同时他们还揭示这两个种群由于在我国多次入侵扩散，现已相互混杂[24]。吕山等[25]采用DNA细胞色素C氧化酶亚基Ⅰ基因扩增引物对中国大陆60个采集点的581个福寿螺标本进行遗传学分析，共获得556条有效序列，分属25个单倍型，其中6个单倍型(1、6、13、5、19、22)频率较高，占整个样本的96.0%，证实云南省存在小管福寿螺和孤岛福寿螺两个种群。Dong等[26]通过简单重复序列区间标记技术分析6个地区的福寿螺遗传多样性发现，福寿螺种群间的遗传多样性较高，提示云南福寿螺与其他地区福寿螺均具有较高的遗传多样性。有学者采集了我国54个地点(包括云南省)总计544个福寿螺样本，对其线粒体DNA细胞色素C氧化酶亚基Ⅰ基因进行扩增、测序，构建系统发育树，并进行相应单倍型分析，结果再次证实我国54个地区均存在小管福寿螺和孤岛福寿螺两种福寿螺，且推测我国福寿螺可能还有另一个隐存种群存在[27]。另有研究通过6个微卫星座位分析云南、广东、广西等10个省41个采样点野生福寿螺的遗传多样性发现，这些采样点的福寿螺平均等位基因数为5.43，期望杂合度平均值为0.661，观察杂合度平均值为0.593，揭示了采样点的福寿螺遗传多样性高，其有利于福寿螺在入侵过程中快速进化而适应新生环境，扩散和定居[28]。

云南省大部分地区的气候条件有利于福寿螺繁殖和扩散，因此其发生与危害日益严重[17]，且福寿螺入侵种类具有遗传结构和入侵途径多样的特点，其种属中也存在多种形态相似种，故主要通过卵、螺壳、螺层间夹角等形态特征区分[20]。但此类鉴别方法并不能准确、快速区分福寿螺种属，而运用福寿螺种类分子鉴定技术能简化很多常规检疫鉴定工作。截至目前，仅张苍林等[29]对临沧市福寿螺DNA细胞色素C氧化酶亚基Ⅰ基因进行过相关研究，缺乏关于全省福寿螺起源地区、分布地区分子生物学系统与整体性的研究。此外，由于目前所报道的分子生物学研究方法只限于1～3个常见福寿螺种类的区分，而对区分常见种群以外(即隐存种群)福寿螺种属的方法和技术报道较少。因此，适用于多种属福寿螺的鉴定方法与试剂盒有待进一步深入探讨与开发[19]。

2.3传播途径 云南省河流水系众多，这为福寿螺的定殖和繁衍创造了非常有利的条件，所以河流水域成为云南省福寿螺入侵传播的主要途径。其中，对于符合福寿螺生存条件的河流，若在河流上游地区发现其存在，顺流而下地区也可能会有福寿螺踪迹。此外，云南省地处西南边陲，与缅甸、越南、老挝等国家接壤，福寿螺通过人为携带入境，在云南省边境地区扩散开来，并逐渐迁移至全省，这也是一种传播途径。据现场流调人员调查反馈，与云南省毗邻的四川、贵州等省福寿螺入侵传播途径可能与云南省传播途径相似，但还需进一步研究与证实。

3 中间宿主广州管圆线虫的感染情况及分布特点

早期云南省未见有人体感染广州管圆线虫病例。2003年9月和2008年3月分别在昆明、大理州地区暴发广州管圆线虫病，共计发病61例；其中，女34例，男27例，年龄最小11岁，最大63岁，病例均有生食或半生食螺肉及生鱼片史，但无死亡病例报告[30-31]。

有学者采集云南大理市洱海周边、洱源县、下关镇的福寿螺行肺检法检测发现，3个地区均感染广州管圆线虫第Ⅲ期幼虫，其中洱源县的感染率为2.76%，感染度为4.20条/只，检获幼虫数为25条；下关镇感染率为6.81%，感染度为7.00 条/只，检获幼虫数42 条[32]。这首次证实云南大理州存在广州管圆线虫病。此后，当地再次暴发广州管圆线虫病，同年在昆明市也出现广州管圆线虫病暴发事件[33]。另有研究通过对滇南地区进行相应调查发现，滇南地区存在福寿螺自然分布，并在其中检测到广州管圆线虫，这为云南省首次证实景洪市、勐腊县为广州管圆线虫的自然疫源地[34]。

雷浩等[32]对大理古城集贸市场和下关泰兴市场福寿螺进行采样调查，并对所采样的福寿螺均进行肺检法检测发现，大理市两大农贸市场中所售福寿螺均有可能感染广州管圆线虫，此次现场检测感染率为2.59%。同时，陈凤等[35]也对大理市泰兴农贸市场出售的福寿螺进行调查，他们通过随机抽取在售的福寿螺，运用肺检法进行检测发现，感染广州管圆线虫幼虫的福寿螺主要来自瑞丽和洱源。随后，李天美等[36]分别在景洪、勐腊、瑞丽、陇川、大理和洱源6个县(市)发现捕获的福寿螺均感染广州管圆线虫第Ⅲ期幼虫，其感染率分别为0.47%(3/633)、1.96%(10/510)、3.70%(23/622)、1.02%(2/197)、1.17%(16/1 369)和1.38%(2/145)。有学者调查了云南省五大高原湖泊的福寿螺及其广州管圆线虫感染情况发现，除星云湖外均发现有福寿螺分布，但未发现广州管圆线虫感染[37-38]；同时杨毅梅等[37]构建了广州管圆线虫地理信息系统预测模型。

据报道，云南省中间宿主(福寿螺)感染广州管圆线虫主要分布于景洪、勐腊、瑞丽、陇川、大理、洱源、河口等地区，五大高原湖泊还未发现[37-38]。同时，除以上福寿螺感染情况的调查研究外，近年福寿螺形态的研究报道主要集中在广东地区。孙志坚等[39]、李玺洋等[40]分别对广州市不同颜色的福寿螺形态进行比较研究发现，其形态学差异有统计学意义，且存在种间变异；同时，他们对福寿螺形态与体重之间的关系进行相应研究得出，两者同样存在差异。既往云南省对福寿螺的研究，仅停留于简单的描述地区分布情况、扩散趋势分析及广州管圆线虫感染情况等方面的现场调查，但对福寿螺形态学、体重等生物学特征、不同地域广州管圆线虫感染率及其与地理和气候环境因素之间的关联等缺乏系统的调查研究。

4 防治措施

目前，云南省福寿螺的主要防治方法包括：物理防治法(人工捕杀及诱杀、消灭越冬螺源)、生物与农业防治法(养鸭、放养鱼类控制)和化学防治法(主要用45%三苯基乙酸锡、6%四聚乙醛、50%杀螟丹、70%杀螺胺、65%五氯酚钠等作为杀螺剂进行化学防治)[17]。此外，捕食也是一种有效措施。现阶段云南省主要采用以生物与农业防治为主，化学防治法为辅的防治措施，防治方法较为单一，无法彻底控制福寿螺的生长繁殖，而少部分福寿螺的扩散将可能导致大范围的繁殖与迁移。因此，应形成一套综合防治体系，有效控制福寿螺的发生与危害，从而促进农业进一步发展。

5 小 结

福寿螺是我国首批16种外来生物入侵名单之一[1]。云南省山系众多，水系发达，但有关福寿螺的调查研究多是横断面调查或是监测点数据分析，系统性不够。近年，云南省主要围绕高原湖泊及云南边境口岸等地区福寿螺的分布、广州管圆线虫感染等进行研究与分析；而对于云南省所流经水系方面，仅有滇池、阳宗海流域有报道，其他几支主要水系报道较少，特别是全面描述小管福寿螺及其携带病原体的生物学特征和生境生态适应性，以及生长繁殖(生活史、杂交)、定殖、种质资源等重要机制研究均较少。因此，未来应深入研究入侵生物小管福寿螺的第二性征、遗传多样性及形态学等生物学特征及易感性。