关于“摩尔根证明基因位于染色体上”实验的相关解释

赵锦程 刘 馨

(内蒙古北方重工业集团有限公司第三中学 包头 014030)

在“基因位于染色体上”的学习过程中，有的学生对教材中摩尔根的实验感到疑惑，主要表现在“摩尔根等人如何验证自己的假说”和“存在其他假说也可解释实验现象”。

针对这些困惑和质疑，笔者对摩尔根的实验进行简单的梳理和解释。

1 摩尔根的假说

人教版教材必修2的“基因位于染色体上”一节中提到，摩尔根通过果蝇杂交实验，第一次将某个特定的基因与特定的染色体联系起来。摩尔根偶然在一群红眼果蝇中发现一只白眼雄果蝇，将这只白眼雄果蝇与红眼雌果蝇杂交，子一代(F1)无论雌雄，全部表现为红眼，再让子一代雌雄果蝇随机交配，子二代(F2)中红眼∶白眼=3∶1，说明白眼相对于红眼为隐性性状，这符合孟德尔的分离定律，但是子二代中雌性果蝇全部为红眼，雄性果蝇一半为红眼，一半为白眼，这是孟德尔遗传规律无法解释的。

摩尔根假设，控制红眼性状的基因(A)和控制白眼性状的基因(a)位于X染色体上，Y染色体上不带这对等位基因中的任何一个(图1)，这样上述遗传现象就可以得到合理的解释。

图1 对果蝇杂交实验的假设和分析

2 摩尔根的验证方法

教材中提到摩尔根等人通过测交实验等方法验证了他的假说，但是并没有具体提到是如何设计的实验。事实上，摩尔根做了三个实验用于验证他的假说[1]。

一是回交实验[2]。选择上述F1中的红眼雌果蝇与最初的亲本白眼雄果蝇交配(图2)，后代表现型及比例为红眼雌性∶白眼雌性∶红眼雄性∶白眼雄性=1∶1∶1∶1。

图2 对回交实验的分析

二是测交实验[3]。选择回交实验中获得的白眼雌性果蝇与野生纯种的红眼雄性果蝇交配，后代中雄性果蝇全部为白眼性状，雌性果蝇全部为红眼性状(图3)。

图3 对测交实验的分析

三是选择白眼雌性果蝇与白眼雄性果蝇交配，子代无论雌雄全部为白眼性状，说明白眼性状可以真实稳定遗传(图4)。其中最为关键的实验是第二组实验(测交实验)，因为如果控制眼色的基因位于常染色体

图4 对白眼雌、雄果蝇杂交实验的分析

上，第一组实验(回交实验)和第三组实验也成立[1]。

3 对摩尔根假说的质疑与解释

3.1 另一种假设 在教学中，学生提出如果Y染色体上也存在控制白眼性状的基因，即控制眼色的基因位于X、 Y染色体的同源区(拟常染色体区)，摩尔根的四个实验依然成立(图5)。

图5 关于果蝇杂交实验的另一种假设和分析

3.2 学生的争论 通常我们选择隐性雌性个体与纯合显性雄性个体杂交，即“雌隐×雄显”，来判断控制某一相对性状的基因位于X染色体的非同源区(X染色体的特异区)，还是X、 Y染色体的同源区(拟常染色体区)，如果后代雌性全部表现为显性性状，雄性全部表现为隐性性状，则基因位于X染色体的非同源区(X染色体的特异区)(图6)。如果后代无论雌雄全部表现为显性，则基因位于X、 Y染色体的同源区(拟常染色体区，图7)。但又有学生提到，按照摩尔根的实验，如果Y染色体上只存在控制白眼的基因(a)，并且永远不存在控制红眼的基因(A)，那么我们根本找不到纯合的红眼雄性个体(XAYA)，所以无法通过上述实验验证Y染色体上是否有白眼基因(a)。

图6 XaXa与XAY杂交分析

图7 XaXa与XAYA杂交分析

针对上述观点，有学生提出，如果基因位于X、 Y染色体的同源区(拟常染色体区)，且Y染色体上存在控制白眼的a基因，则有可能发生交叉互换，选择白眼雌性果蝇(XaXa)和红眼雄性果蝇交配(XAYa)，由于存在交叉互换，红眼雄性果蝇(XAYa)，除了会产生大量的XA和Ya配子外，还会产生少量的Xa和YA配子，则后代除了会有大量红眼雌性果蝇和白眼雄性果蝇外，还会出现少量的白眼雌性果蝇和红眼雄性果蝇(图8)。但有学生质疑，提出极少数的动物的交换值在雌雄之间是不同的，例如雄果蝇通常不发生交换，即基因完全连锁[1,3]，所以红眼雄性果蝇(XAYa)不可能产生Xa和YA配子。所以我们仍然无法判断Y染色体上是否存在控制白眼的a基因。

图8 XaXa与XAYa杂交分析(存在交叉互换)

3.3 对质疑的解释 按照上述推理，事实上无法通过杂交实验的方法验证Y染色体上是否存在控制白眼的a基因。那么，摩尔根为什么不假设Y染色体上也有a基因呢？我们无从而知，只能根据一些事实推测果蝇Y染色体上存在a基因的可能性几乎不存在。

首先，野生型原始果蝇均为红眼，只是偶然发现了一只白眼雄性果蝇，说明很有可能是基因突变的结果。如果控制红白眼色的等位基因位于X、 Y染色体的同源区(拟常染色体区)上，最有可能野生型红眼果蝇的基因型为XAXA和XAYA，白眼雄果蝇的基因型为XaYa，则需要同时突变两个基因，这种概率几乎不存在。其次，如果红眼雄性果蝇的基因型永远是XAYa，则可以推测XAYa是由XAYA突变来的，那么我们就可以在自然界找到XAYA的雄性个体，就可以通过“雌隐×雄显”去判断基因在染色体上的位置了。再次，可以通过现代生物学技术定位Y染色体上是否存在白眼基因，如荧光原位杂交法[3]。

[基金项目： 内蒙古自治区基于课程标准的课堂教学研究课题(No.2014JGH015)的子课题“基于课程标准的高中生物学习目标设计研究”，No.ZZQKTZXSW2014020]