缢蛏表型性状对体质量和软体部重的影响效应分析

丛玉婷，王丽，卢亚楠，魏杰，王媛

（大连海洋大学水产与生命学院，辽宁 大连 116023）

在我国水产动物选择育种上，人们经常选择遗传参数作为育种值，制定出选择指数、比较选择方法和进行育种规划，这项工作很有意义也是比较基础的工作。贝类种苗繁殖与遗传育种的重要指标是其壳尺寸和重量性状，这也是贝类重要的经济性状。刘小林[1-2]等分别对栉孔扇贝和凡纳宾对虾的体质量与多个体形性状进行了多元分析，得出影响栉孔扇贝和凡纳宾对虾的体质量的主要体形性状以及间接和直接作用的大小，建立了估计体质量的多元回归方程。高宝全[3]等分析三疣梭子蟹形态性状对体质量的影响。此外，相关的报道还有很多[4-8]。该文选用缢蛏对其体形性状与体质量和软体部重之间的关系进行通径分析和相关分析，建立了体质量和软体部重的多元回归方程，研究结果为今后缢蛏的选择育种工作提供了一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 实验材料及数据采集

试验用缢蛏采自庄河贝类养殖场，随机取样100只活体带回实验室，进行数据采集。首先将100个缢蛏逐一编号，使用游标卡尺分别测量所有缢蛏的壳长（X1）、壳宽（X2）、壳高（X3）共 3 项表型形态参数（图1）。用电子分析天平称量缢蛏的活体质量（Y1），去掉贝壳后剥离出软体部重（Y2）并测量（外部形态测量精确到0.01 mm，重量精确到0.0001 g）。

1.2 数据分析

数据分析采用SPSS 17.0和Excel软件。对采集的数据进行整理，获得各性状的统计参数，进行相关分析和回归分析，回归分析是用SPSS软件中的逐步回归法（stepwise）进行的，逐步回归法是对多个变量进行分析的有效方法，建立了以表型性状估计重量性状的多元回归方程，然后进行通径分析和决定程度分析。分别按以下各式计算相关系数（rxy）、通径系数（Pi）、相关指数（R2）和决定系数（d）。相关系数（rxy）的计算公式为：

通径系数（Pi）的计算公式为：

式中：bxi为自变量的偏回归系数，σxi为自变量的标准差，σy为因变量的标差。相关指数R2=ΣPirxiy，式中，rxiy为自变量与因变量之间的相关系数。

单一自变量对因变量的决定系数di=Pi2，式中，Pi为该自变量对因变量的通径系数，两个自变量对因变量的共同决定系数dij=2rijPiPj，式中，rij为两个自变量之间的相关系数，Pi和Pj分别为这两个自变量对因变量的通径系数。

2 结果与分析

2.1 各性状的描述统计量

缢蛏表型性状与体质量和软体部重的统计数值见表1。从表1中可以看出，体质量和软体质量的变异系数（CV）较大，体形性状的较小，实验结果表明在遗传育种中重量性状比表型性状更具有选择潜力。

表1 缢蛏各性状的描述统计量（n=100）

2.2 各表型性状与缢蛏体质量、软体部重之间的相关分析

对表型性状、体质量和软体部重分别进行相关分析（表2），数据分析显示出各性状之间的相关系数均达到极具统计学意义水平（P＜0.01），这也进一步说明了该试验所选的这几项指标进行相关分析是有意义的。其中，壳长、壳高、壳宽与体质量间的相关系数从大到小依次为壳长＞壳高＞壳宽，而壳长、壳高和壳宽与软体质量之间的相关系数从大到小依次为壳长＞壳宽＞壳高。总体来看，壳长对体质量和软体质量影响最大，壳宽、壳高对体质量和软体部重的影响各不相同。总体来说壳高壳宽影响差异不是很大。

表2 缢蛏各性状之间的相关系数

2.3 表型性状与体质量、软体部重之间的回归分析

采用逐步回归法，使保留的各自变量的偏回归系数检验结果均达到极具统计学意义水平（表3）。进而分别得到各表型性状对缢蛏体质量、软体部重的最优多元回归方程如下。

式中，Y1为体质量，Y1为软体质量，X1为壳长，X2为壳宽，X3为体高。

从表4方差分析结果可以看到，以上两个方程的回归关系也都达到了极具统计学意义水平 （P＜0.01），从这两点表明所求的多元回归方程成立，这说明进行通径分析确实是有重要意义的。通过上述方程，也客观地反映出了缢蛏表型性状与重量性状间存在的真实关系。

表3 缢蛏表型性状的偏回归系数检验

表4 缢蛏表型性状与重量性状间多元回归方程的方差分析

2.4 主要表型性状对缢蛏体质量、软体部体质量影响的通经分析

经过2.3回归分析，保留达到极具统计学意义水平的自变量，再应用SPSS 17.0软件得到各主要表型性状对体质量、软体部重的通径系数（表5、表6）及相关指数。通径分析可用于分析多个自变量与因变量之间的线性关系，是回归分析的拓展，可以处理较为复杂的变量关系。通径系数反映的是自变量对因变量的直接影响。从表5可知，壳长对体质量的直接作用大于壳高对体质量的直接作用大于壳宽对体质量的直接作用。壳长对体质量的直接通径系数为0.668，是最大的。壳长通过壳宽、壳高这两个性状，对体质量有不同程度的正向间接作用，然而间接作用小于直接作用。因此，壳长是影响体质量的最主要因素。壳宽、壳高对体质量的直接作用较小，但两者通过壳长对体质量的间接影响作用都较大，这说明着重对缢蛏壳宽、壳高这两个方面的选择，有助于增加体质量。

表5 缢蛏表型性状对体质量影响的通径分析

由表6可知，壳长对软体部重的直接作用大于壳宽对软体部重的直接作用大于壳高对软体部重的直接作用。壳长对软体部重的直接通径系数为0.553，是最大的；壳长通过壳宽和壳高对软体部重有不同程度的正向间接作用，间接作用小于直接作用。因此，壳长也是影响缢蛏软体部重的重要因素之一。壳宽和壳高对软体部重的直接作用都小于其对软体部重的间接作用，二者通过壳宽对软体部重的间接影响效应都较大，尤其是壳高主要通过间接作用对软体部重产生影响。

表6 缢蛏性状对软体部重影响的通径分析

2.5 主要表型性状对体质量、软体部重的决定程度

将缢蛏形态性状与活体质量的相关系数分为直接作用和间接作用两部分，即各表型性状的直接作用和对其他性状的间接作用。计算各单一表型性状及性状间协同作用对重量性状的决定系数（决定系数公式），计算出的结果参见表7、8。壳长、壳宽和壳高对体质量的相对决定程度是44.60%、3.0%和1.0%（见表 7）；壳高、体高和厣长对软体部重（Z）的相对决定程度是30.6%、5.60%和0.70%（见表8），从表中可以看到壳长对体质量和软体部重的决定程度都最大，其次是壳高和壳宽，并且各有不同。从共同决定系数可以看出，壳长、壳宽二者对体质量和软体部重的共同决定程度分别为18.70%和18.30%。进一步分析，各表型性状对体质量、软体部重的决定系数的总和分别为Σdxy=0.8110和0.6510（见表7、8）；它们分别与对应的相关指数R2的数值相等，结果表明表中所列各性状是影响缢蛏体质量和软体部重的主要性状，其他性状的影响程度相对较小。

表7 缢蛏表型性状对体质量的决定系数

表8 缢蛏表型性状对软体部重的决定系数

3 讨论

3.1 缢蛏的测度指标

贝壳类贝壳形态的测度指标主要有3项，分别是壳长、壳宽、壳高。该文引入了这3项参数可以在一定程度上直观地反映出缢蛏贝壳的膨胀程度[9]。从该文得出的贝壳表型性状对体质量的多元回归方程 Y1=-16.199+0.326 X1+0.254 X2+0.149 X3，以及对软体部重的多元回归方程，Y2=-9.723+0.179 X1+0.230 X2+0.076 X5。通过两项参数反映出贝壳表型性状与重量性状的关系，可以作为缢蛏的测度指标。数量遗传研究领域的科研工作者们一直关注多个数量性状之间的关系。在贝类人工育苗过程中亲本的选择是非常关键的。亲本的选择通常从体质量、软体部重和形态性状等这几项指标作为重要依据，体质量是最直接的目标性状。从缢蛏壳形态性状对重量性状的通径分析，可以从多个形态性状中找到影响重量性状的主要因素，研究结果将对缢蛏的育种选择提供重要理论依据。

3.2 各主要性状对体质量、软体部重的作用

通径分析的特点是把自变量与因变量的相互关系，分为直接作用和间接作用，即自变量对因变量的直接作用，以及自变量通过其他自变量对因变量的间接作用。从文中数据分析可得，壳长对缢蛏的体质量、软体部重而言，都是影响最大的参数，壳长对体质量、软体部重的直接作用均大于间接作用，因此可以用壳长来判断体质量和软体质量，同时也可看出壳长的参数数据对缢蛏的增养殖的重要性。再分析剩下的2个参数数据，很容易看出，其中壳高对体质量的直接作用大于壳宽对体质量的直接作用，但二者的直接作用均小于其间接作用（见表5），表明它们主要通过壳长的间接效应来影响体质量。壳宽对软体部重的直接作用大于壳高对软体部重的直接作用，同样二者对软体部重的间接作用都大于其直接作用（见表6），表明它们对软体部重的贡献主要也是通过壳长的间接效应，并且对于体质量和软体部重来说，壳宽和壳高的影响是不同的。通过该文数据显示决定系数分析与通径分析的结果变化趋势是一致的。综上所述，壳长是影响缢蛏的体质量和软体部重的最主要表型性状。壳高和壳宽对重量性状的间接影响效应都较大，是不容忽视的主要表型性状，在缢蛏选择育种中，从这3个性状进行参比选择，将增加缢蛏的体质量和软体部重[15]，从而增加缢蛏的产量与质量。在其他有关双壳贝类的通径分析中，贝类种类的不同，相同参数影响效果也不同。例如栉孔扇贝壳高对其软体质量的影响最大，虾夷扇贝壳宽对闭壳肌重的影响最大，紫石房蛤壳宽对活体质量的影响最大，青蛤壳高对软体部重的影响最大,可见对双壳贝类重量性状影响最大的主要因子不一定是壳长，有时往往是壳高或壳宽。

3.3 决定缢蛏体质量、软体部重的主要构成因子

该试验统计了缢蛏的各表型性状的数值，数据显示生长性状均存在一定程度的变异，为选种提供了大量的基础材料。从表型性状统计中，不难发现不同年龄缢蛏的形态性状和重量性状的变异程度有所不同[10-11]。通过计算缢蛏壳长、壳高、壳宽、活体质量、软体部重的相关系数结果看出各性状相关系数均达到极具统计学意义水平[12-13]。如果自变量对因变量的相关系数达到具统计学意义水平，自变量就可以被选为通径分析的条件，缢蛏各表型性状都可以进一步做通径分析。经过通径分析，缢蛏表型性状对软体部重的相关指数与决定系数总和的数值（大于0.85）近似相等，这就进一步说明壳长、壳宽和壳高是影响各重量性状的重点性状。这与一些学者对栉孔扇贝（Chlamys farreri）、长肋日月贝（Amusiumpleuronectes）、虾夷扇贝（Patinopecten yessoensi）、大扇贝（Pecten maximus）、紫石房蛤（Saxidomus purpurat us）的研究结果一致。该研究结果证实了影响缢蛏体质量、软体部重的主要影响因子，对今后指导缢蛏的选择育种有重要的理论意义。在实际工作中也可以依据随机抽样测量的壳长、壳宽、壳高，利用上述回归方程，估算出缢蛏的体质量或软体部重[14]。

该研究是试图找出影响缢蛏体质量和软体部重的主要体形性状，通过相关分析、通径分析和多元回归分析，建立多元回归方程，明确了缢蛏壳长、壳高和壳宽3个性状与重量性状的关系，为缢蛏育种工作提供了理论依据和重要参考指标[16]。