入侵植物黄顶菊的研究进展

武文超 徐晶 王英超 张耀方 卢顺娇 陈慧慧 周倩

摘要：黄顶菊是近年来新发现的一种外来入侵性杂草，其生存能力和繁殖能力极强。本文对黄顶菊的译名、生物学及生态学特性、次生代谢产物的研究状况进行了概述；重点对黄菊属植物的光合特性以及黄顶菊对农作物生长状况的影响进行了综述，对今后黄顶菊的研究提出了展望。

关键词：黄顶菊；外来植物；光合作用；次生代谢产物；化感作用

中图分类号：G642.0 文献标志码：A 文章编号：1674-9324（2019）01-0084-02

黄顶菊是近年来新发现的一种外来杂草，原产于南美洲巴西、阿根廷等国，也叫“南美黄顶菊”，有的地方也称“野菊花”。2001年首次在天津南开大学发现，目前在河北邯郸、邢台、衡水、沧州、廊坊、石家庄、保定等地不同程度发生。黄顶菊对生态系统造成极大地危害，被称为“生态杀手”。目前，国内对黄顶菊的研究主要集中在译名、生态特性、危害以及防止措施等方面，而国外对黄顶菊的研究相对较多，主要集中在光合作用、次级代谢产物、遗传学以及系统进化等方面[1]。本文从多个方面对黄顶菊进行综述，为其防治和开发利用提供参考。

一、黄顶菊的译名及生态学和生物学特性

1.译名。对黄顶菊属（Flaveria）的中文译名有以下两种看法：高贤明[2]等人认为将属名Flaveria可译为黄菊属、黄顶菊属或黄冠菊；2005年刘全儒[3]在植物分类学报上又将其译名为二齿黄菊，属名为黄菊属。从目前情况来看，黄菊属这一名称被普遍接受，故本文采用黄菊属作为黄顶菊的属名。

2.生态学和生物学特性。黄顶菊是一年生草本植物，高25—100cm，茎直立，常帶紫色；叶呈亮绿色，多数叶具有叶柄，头状花序多呈蝎尾状聚伞花序。花果期夏季到秋季或至全年[2-3]。黄顶菊的生存范围非常广，适应环境的能力极强，在靠近河、溪旁的水湿处、峡谷以及含砾岩或沙子的黏土上都能生长[1]。黄顶菊之所以能适应多种生存环境，其原因有三。第一是抗逆性强。黄顶菊耐盐碱、耐干旱、耐贫瘠、耐寒冷且具有再生能力。第二是可塑性强。黄顶菊从4月下旬到9月上旬都可以萌发；从8月下旬至11月上旬均有种子成熟；从4月下旬到8月中下旬出土的植株均可以产生成熟的种子。第三是竞争力强。黄顶菊植株高大，根系发达，叶片光合能力强，繁殖系数高，并且可以产生具有化感作用的次级代谢产物[4]。这三方面原因使得黄顶菊在自然界中具有较强的生存能力[5-6]。

二、黄顶菊的光合特性

黄顶菊是双子叶植物中较少见的C4植物，是研究光合作用较好的实验材料[1]。黄顶菊强大的入侵性可能与其特殊的生长和光合特性有关。许贤[7]等人研究结果表明，黄顶菊出苗高峰期出现在播种后8周，出苗率达到74.67%，在播种后8—22周黄顶菊迅速生长，在此期间黄顶菊单位面积鲜质量有较大幅度的增长，22周后单位面积鲜质量达到最大值26781g/m2。黄顶菊在苗期、生长期、开花初期叶片中叶绿素的含量分别是0.392%、0.409%、0.508%；最大净光合速率分别为23.6μmol/（m2·s）、37.5μmol/（m2·s）、41.5μmol/（m2·s）。据报道，外来入侵性杂草薇甘菊的净光合速率平均为21.6μmol/（m2·s）[7]，黄顶菊的净光合速率比杂草性很强的薇甘菊还要高。

三、黄顶菊次级代谢产物

次级代谢产物是指生物生长到一定阶段才产生的化学结构十分复杂、对该生物无明显生理功能，或并非是该生物生长和繁殖所必需的物质。黄菊属植物可以产生硫酸盐类黄酮、α-三联噻吩等次级代谢生产物[1]，这些物质具有抗虫、抗菌和除草的作用，并可以通过化感作用提高黄顶菊的种间竞争力。

1.次级代谢产物的抗虫、抗菌能力。有研究表明，黄顶菊的二氯甲烷、甲醇和氯仿提取液具有很强的抗虫、杀菌活性[8-9]，其主要成分α-三联噻吩是一种典型的光活化毒素，并且在黄顶菊中α-三联噻吩的含量较高[10-11]。因此，黄顶菊有望成为新一代的绿色农药提取植物。

2.次级代谢产物的化感作用。化感作用在自然界中广泛存在，是植物赖以生存的一种重要生态机制，也是入侵性植物具有较强入侵性的重要原因[12]。植物的化感物质主要为植物的次级代谢产物，其中酚类和萜类最为常见[13]。黄顶菊可以产生酚类化合物中的硫酸盐类黄酮物质，对很多植物的生长都具有抑制作用。

四、黄顶菊对农作物生长状况的影响

黄顶菊对农业生态系统具有较为严重的潜在危害，比化学污染更具有威胁性，更具有长远效应。张凤娟、徐兴友等[14]人通过研究发现黄顶菊的浸提液可以明显的抑制白菜和水稻幼苗根系的活力，并可增加受体细胞膜的通透性。芦站根等[15]人通过研究发现黄顶菊的水提取液对油麦种子的发芽率和发芽速率均有明显的抑制作用。陈冬青[16]等人通过研究发现黄顶菊的化感作用强弱与其入侵能力存在一定相关性，强弱随浓度的提高而增强。彭军、马艳[17]等人通过研究不同密度、不同花期的黄顶菊对棉花生长的影响，发现黄顶菊密度达到0.5株/m2以上时，棉花现蕾期显著延迟。唐秀丽[18]等人通过测定不同浓度的黄顶菊浸提液对玉米幼苗中可溶性蛋白、可溶性糖以及脯氨酸含量的影响，发现不同浓度处理后各个生理指标均存在显著的差异。

五、展望

外来物种的入侵对我国生物多样性、生态系统安全、区域经济的发展等方面造成了巨大的危害，已成为不可忽视的重要课题。黄顶菊作为近年来侵入我国的外来植物，对其的防治已刻不容缓。有关部门应该对未侵入地区加强防范，减少其传播危害。

参考文献：

[1]任艳萍，江莎，古松，等.外来植物黄顶菊的研究进展[J].热带亚热带植物学报，2008，16（4）：390-396.

[2]高贤明，唐廷贵，梁宇，等.外来植物黄顶菊的入侵警报及防控对策[J].生物多样性，2004，12（02）：274-279.

[3]刘全儒.中国菊科植物一新归化属—黄菊属[J].植物分类学报，2005，43（02）：178-180.

[4]李香菊，王贵启，张朝贤，等.外来植物黄顶菊的分布、特征特性及化学防除[J].杂草科学，2006（04）：58-61.

[5]芦站根，崔兴国，蒋文静.衡水湖黄顶菊的入侵情况的初步调查研究[J].衡水学院学报2006，8（01）：69-71.

[6]芦站根，周文杰.外来植物黄顶菊潜在危险性评估及防除对策[J].杂草科学，2006（4）：4-5+53.

[7]许贤，王贵启，樊翠芹，等.外来入侵植物黄顶菊生长及光合特性[J].华北农学报（S1），2010，25（b08）：133-138.

[8]李建恒，侯力峰，贺学礼.入侵植物黄顶菊的化学成分及生物活性[J].河北大学学报（自然科学版）2014，34（01）：107-112.

[9]陈艳，刘坤，张国良，等.外来入侵杂草黄顶菊生物活性及化学成分研究进展[J].杂草科学，2007（04）：1-3.

[10]王新国，徐汉虹，赵善欢.杀虫植物万寿菊的研究进展[J].西安文理学院学报（社会科学版），2002，5（2）：5-10.

[11]张继冲，续九如，李福荣，等.万寿菊的研究进展[J].西南园艺，2005，33（05）：17-20.

[12]史刚荣，马成仓.外来植物成功入侵的生物学特征[J].应用生态学报，2006，17（04）：727-732.

[13]杨期和，叶万辉，廖富林，等.植物化感物质对种子萌发的影响[J].生态学杂志，2005，24（12）：1459-1465.

[14]張风娟，徐兴友，陈凤敏，等.黄顶菊茎叶浸提液对白菜和水稻幼苗化感作用的初步研究[J].西北植物学报，2008，28（08）：1669-1674.

[15]芦站根，周文杰，郑博颖，等.黄顶菊对2种蔬菜种子和幼苗的化感效应[J].草业科学，2011，28（02）：251-254.

[16]陈冬青，皇甫超河，王楠楠，等.不同生长环境下黄顶菊浸提液对多年生黑麦草萌发与生长的影响[J].中国生态农业学报，2012，20（05）：585-591.

[17]彭军.黄顶菊对棉田生态影响及化学防除[D].北京：中国农业科学院，2011.

[18]唐秀丽，付卫东，张国良，等.黄顶菊浸提液对玉米幼苗生长及其根尖显微结构的影响[J].山东农业大学学报（自然科学版），2012，43（03）：341-346.