广州东部风水林斑块面积对生物量的影响∗

娄铎，陈玉娟，刘凯，陈瑶瑶，马磊，于晨曦，管东生

(1. 中山大学环境科学与工程学院，广东 广州 510275；2. 中山大学地理科学与规划学院，广东 广州 510275；3. 河南大学环境与规划学院，河南 开封 475004)

由于人类活动对森林的干扰，导致许多自然森林形成大小、形状各异的森林斑块。随着森林斑块化加剧，森林边缘区域的范围在不断扩大，使得森林受到边缘效应的影响也随之增大。已有研究结果表明，边缘效应会导致森林斑块的植物群落特征[1]、生产力[2]、碳储量[3]、生态系统功能[4]、生物多样性[5]和森林植被类型[6]等方面发生变化。由于群落林缘处的环境因子与林内存在较大的差异，使得林缘处适合木质较软、生长期短的先锋树种生长发育，这将造成林缘生物量下降，进而影响到整个森林斑块的生物量[7]。此外，森林的破碎化会造成靠近斑块边缘的高大乔木暴露在林缘环境因子中而死亡，导致斑块生物量的损失[8]。Laurance等[9]对森林斑块的研究表明，不同面积的斑块受到边缘效应的影响程度不同，面积较小的森林斑块会受到边缘效应影响的结果较为明显，从而引起不同面积斑块生物量的差异。由于森林生物量约占全球陆地植被生物量90%[10]，森林生物量与森林碳储量密切相关，森林生物量微小的变化都有可能对全球的碳平衡产生影响。研究表明，森林斑块面积是森林碳储量的重要影响因子[11]，其可以通过影响森林群落结构、物种组成等因素，间接对森林生态系统碳储量造成影响[12]。因此，探讨斑块面积与森林生态系统生物量之间的关系对改善森林的碳汇作用具有重要的意义。

风水林主要是指我国南方村落旁保留的天然林片段[13]，通常具有近百年或几百年的历史，多由原生植被自然演替而成，受到破坏较小。目前对于风水林的研究，主要集中在物种多样性[14-15]、群落结构[16]、群落组成[17]和群落恢复[18]等方面，针对不同风水林群落斑块性质(如面积等)引发的生物量或碳储量变化的研究则很少。广州周边的风水林大部分是保护较好的常绿阔叶林，其生长发育大多处于植被演替的后期阶段，群落内部相对稳定[19-20]。由于地处同一区域，它们的降水、温度、土壤类型等立地条件的差异不大，植被类型与植被结构也非常相近[21]。在立地质量、森林植被类型和结构、林龄、森林生长发育阶段等因素的影响都比较小的情况下，森林斑块的面积的差异成为风水林生物量的主要影响因素。因此，呈斑块状分布的风水林是研究斑块面积对生物量影响的理想场所。本文拟通过样地调查构建遥感模型，对不同面积风水林斑块的生物量进行反演，研究斑块面积对生物量的影响，以及风水林斑块从林缘到林内生物量的梯度变化，探讨边缘效应对森林斑块生物量的影响。

1 研究区域与样地调查

1.1 研究区概况

本文研究对象选择保存较好的风水林，分布在广东省广州市的东部地区，位于东经113°39′25″-113°48′43″，北纬23°08′19″-23°25′17″之间。研究区域属于暖湿的南亚热带季风气候，全年的平均气温为21.9 ℃，7月的平均气温最高，为28.5 ℃，1月的平均气温最低，但仍有13.2 ℃，年平均降水量1 696 mm，年均湿度77%。研究区域地带性土壤为赤红壤，土壤剖面发育较为完整，表土层大多为灰棕色，具有较低的pH，成土母岩受到强烈的风化作用，一旦植物群落遭到破坏，很容易造成水土流失。

1.2 样地设置

本研究通过实地调查并结合遥感影像，选择了广州市风水林的57个斑块。这些风水林斑块位于海拔50-120 m之间，坡度比较缓；土壤类型为赤红壤，土壤剖面发育完整；森林处于植被演替后期阶段的常绿阔叶林，优势种为壳斗科、樟科、胡桃科、山茶科、榆科和大戟科等常绿阔叶林中常见科属的高大乔木。本研究通过遥感测算确定这些斑块的面积，并将其分成大斑块(15-25 hm2)、中斑块(5-8 hm2)、小斑块(0.5-2 hm2)三类，每一类中各随机选取5个做分析样地，在这15个斑块的中心位置分别设立4个20 m × 20 m的调查样方。而在选取的5个大斑块中，每个斑块除了在中心位置的样方之外，还在林缘位置和斑块中心到林缘的中间位置分别设置4个20 m × 20 m的调查样方。样方数量共为100个。采样点的设置见图1。

图1 研究区域采样点设置图Fig.1 Sampling points in the investigation area

1.3 样地植被调查

植被样方调查的时间是2015年3-5月，植被调查使用典型样方调查法[22]，详细步骤如下：在面积为20 m × 20 m的样方中，对DBH≥5 cm的乔木个体进行测量，测量内容包括乔木层个体的树种、树高、数量、DBH等。在20 m×20 m的样方内采用五点取样法设置5个1 m×1 m的草本层样方和5个2 m×2 m的灌木层样方，采用全收获法测定草本层和灌木层样方中林下植被地上部分生物量，对收获的灌木叶、枝干、茎和草本的地上部分称重、取样，样品带回实验室，在70 ℃的条件下烘干。

本文采用管东生[23]建立的亚热带乔木生物量回归模型来计算乔木层生物量，根据乔木的DBH和树高计算森林乔木层地上生物量。树干部分的生物量=0.000 047 26(D2H)0.886 5，树枝部分的生物量=0.000 018 83(D2H)1.067 7，树叶部分的生物量=0.000 004 59(D2H)1.096 8，其中D为树干的胸高直径(cm)，H为树高(m)。

2 数据与方法

2.1 数据来源

遥感数据为2015年2月9日，条带号为34960的两景资源三号卫星图像。资源三号卫星是我国第一颗自主研发的民用高分辨率卫星，其重访周期为5 d，与现有的资源类卫星相比较，资源三号卫星具有定位精度高，影像信息量丰富，图像分辨率和几何精度都比较高的特点[24]。资源三号卫星多光谱影像一共包括红、绿、蓝和近红外4个波段。其中近红外与植物叶绿素水平直接相关，与植被的生长状况最为密切[25]。卫星光谱及空间分辨率见表1。

表1 卫星光谱及空间分辨率Table 1 Satellite spectrum and spatial resolution

以1∶10 000的地形图为基准，采用双线性内插方法进行图像重采样，重采样像元大小为5 m，从而完成影像的几何精校正，配准误差在1个像元以内。之后在ENVI软件中进行影像的辐射定标和大气校正。

2.2 植被指数计算与提取

植被指数是由遥感影像的不同波段组合计算而来，利用植被指数与地面实测数据建立相关模型而从宏观角度对生物量进行模拟，是植被生物量估测的有效方法[26]。通过不同波段组合计算得出不同的植被指数，也可以有效降低如太阳角、云、地形、阴影、卫星观测角、叶角、土壤背景的等外部因素的影响[27]。根据徐爽等[28]以及Huete等[29]关于植被指数的研究，本文选取5种比较常见的植被指数、数字高程模型(DEM)以及B1、B2、B3、B4等4个波段作为备选自变量，5种常见植被指数分别为归一化植被指数(NDVI)、差值植被指数(DVI)、比值植被指数(SRI)、增强植被指数(EVI)、大气阻抗植被指数(ARVI)，备选自变量共10个。植被指数的计算如公式如下：

(1)

DVI=ρNIR-ρRED

(2)

(3)

(4)

(5)

式中，ρRED为红波段中心波长，ρBLUE为蓝波段中心波长，ρNIR为近红外波段中心波长。

本研究通过测定100个地面调查样方的生物量，以每个样方经纬度所确定的点为中心，在遥感图像上选取4×4像元方格(20 m×20 m)，计算每组方格内的植被指数，并构建实测生物量与计算得到的植被指数之间的回归模型，继而估算森林斑块内所有像元对应的地面生物量。

2.3 生物量多元线性回归模型

本研究采用SPSS19软件分析数据，并进行生物量估算模型的建立。运用标准差分析方法，从100个实测样方中剔除离群值>2的样本，得到93个可用数据，采用随机抽样的方法将这93个实测样本按75%和25%分成两组，75%作为建模样本进行参数的优化和模型的创建，25%作为验证样本对模型进行检验。

随后，本研究对建模样本进行逐步回归分析。首先建立由因子组成的集合，之后逐步将自变量依次引入模型中，并对每一步都进行F检验。如果引入的下一个自变量使原自变量的显著性提升或不引起原自变量的显著性变化，则保留，否则将新引入的自变量剔除，重复此过程，直到不再剔除自变量或引入新自变量为止[30]。

构建生物量模型之后，运用SPSS19软件对计算得出的生物量预测值与实测值进行配对样本检验，模型检验的主要指标为预估精度(P)和均方误差(σ)，指标的计算方法如公式(6)和(7)所示。

(6)

(7)

检验完成后，提取广州市东部风水林斑块，读取每个像元对应的植被指数，再利用得到的森林生物量估测模型对广州市风水林生物量进行估算，分析不同面积风水林斑块的生物量，以及从林缘到林内生物量的变化，并绘制面积较大斑块的地上生物量分级图。

3 结果与分析

3.1 生物量模型的构建和选取

本研究根据乔木层生物量模型，计算得出各个样方的地上生物量，并在遥感影像上得到相应像素点的植被指数，通过SPSS19软件的分析，最终得出2个生物量预测模型。模型的判定系数、相关系数和标注误差如表2所示。

对两个模型评价参数进行比较，综合考虑判定系数、相关系数和标准误差3个参数，模型1更适合对本研究中的森林斑块进行生物量估测。对模型1进行方差分析，结果显示方差检验值(F)为10.902，显著性(Sig.)为0.002<0.05，表明模型中因变量(生物量)与自变量(植被指数)之间存在线性关系，模型拟合效果显著，该方程有使用的价值。

(1)模型1：引入的自变量为NDVI、ARVI、DVI、SRI、B2、B3、B4，拟合的函数式为：

Y=131.325SRI-0.510ARVI-0.004DVI+1.125B2-2.425B3+0.628B4-360.935 NDVI+1 088.015

(2)模型2：引入的自变量为NDVI、ARVI、DEM、SRI、B4，拟合的函数式为：

Y=-0.544ARVI-0.043DEM+147.695SRI+0.748B4-334.089NDVI+1 333.940

将23个检验样本带入到上述风水林生物量线性模型1之中进行检验，预估精度达到74.48%，均方误差为11.073 t/hm2。如果将23个样本带入到模型2中进行检验，预估精度只有61.92%，均方误差为17.62 t/hm2。因此从相关系数、判定系数、预估精度和均方误差对比来看，在没有更优模型条件下，模型1更适用于估测本研究森林斑块的生物量。

3.2 斑块地上生物量与斑块面积的关系

将遥感影像导入到ArcGIS 10.2软件中，根据实地勘测和目视解译，绘制出风水林斑块，计算得到风水林斑块的面积和周长，再利用软件中的栅格计算器工具，根据生物量模型1估算斑块生物量并求取平均值，结果如表3所示。

表3 广州东部风水林生物量遥感估测值与斑块面积、斑块周长面积比关系Table 3 The relationship between remote sensing estimation and patch area, perimeter/area in Fengshui forest biomass around Guangzhou

如表3所示，5个大斑块生物量最高，平均生物量达到209.33±7.30 t/hm2，中斑块其次，平均生物量为181.59±6.23 t/hm2，小斑块平均生物量最低，仅有147.51±7.15 t/hm2。对不同斑块内的植被地上生物量进行显著性分析t检验，大斑块与中斑块的生物量P<0.001，大斑块与小斑块的生物量P<0.001，中斑块与小斑块的生物量P<0.001，三者P值都小于0.05，说明不同类型斑块的地上生物量之间存在显著性差异，斑块面积对地上生物量的影响比较显著。斑块生物量与斑块周长面积比关系如下图所示。

图2 风水林生物量与斑块周长面积比关系Fig.2 Relationship between biomass and ratio of perimeter to area in Fengshui forest

从图2可见，和大斑块相比，小斑块和中斑块面积较小，周长面积比值较高，受到边缘效应影响比大斑块大，因此生物量较小。总体来看，斑块地上生物量随着周长面积比减小而升高的趋势比较明显，这是由于面积较大的斑块，周长与面积之比也随之减小，其中心距离边缘较远，斑块内部所受到的边缘效应就比较小。因此面积较大斑块内部环境比较稳定，植被生长状况良好，大树比例也比较高，地上生物量高于面积较小的斑块。

3.3 从林缘到林内斑块地上生物量的梯度变化

本研究根据样地调查所得到的数据反演风水林斑块的地上生物量，并使用ArcGIS 10.2绘制面积较大斑块的地上生物量分级图，如图3所示。

本研究在地上生物量分级图的基础上，分别于斑块边缘和斑块边缘至斑块中心的中点处绘制两条宽为20 m的条带，在ArcGIS 10.2中提取条带内所有像元的生物量并分别取平均值，斑块中心的生物量由本研究在斑块中心设置的样方中实测的生物量平均值表示，分析从林缘到林内生物量的变化。根据生物量分级图以及在其上绘制的生物量条带图，本研究对五个大斑块的斑块边缘、中间位置以及斑块中心处的生物量求取平均值，得出面积较大斑块地上生物量的梯度变化，结果如表4所示。

由表4可见，5个风水林斑块中心位置的平均生物量是最高的，达到290.24±4.14 t/hm2，其次是从斑块中心到林缘的中间位置的平均生物量，为226.63±9.51 t/hm2，5个斑块林缘位置的平均生物量最低，仅为129.16±3.86 t/hm2。对斑块内不同位置样方生物量进行显著性分析，结果表明斑块中心与中心到边缘的中间位置、斑块中心与斑块边缘、斑块边缘与中心到边缘的中间位置生物量都存在显著差异(P<0.05)。遥感反演结果显示，地上生物量具有从林内到林缘逐渐减少的趋势。

图3 广州东部风水林大斑块地上生物量分级图Fig.3 Classification of aboveground biomass of large patches in Fengshui forest in east Guangzhou

t/hm2

4 讨 论

4.1 斑块面积对广州东部风水林生物量的影响

斑块面积对风水林地上生物量的影响(大斑块>中斑块>小斑块)比较显著，风水林生物量随着斑块周长面积比的减小而增大。这是因为面积较大的斑块通常周长面积比较小，受到边缘效应的影响较小。边缘效应会使得森林边缘容易受到如风沙、雨水等外部干扰因素的影响[31]，这些外部环境因素的存在能够改变树木的异速生长关系，导致相同基底直径的树生长的更矮[32-33]。因此，斑块面积大小会对森林群落结构产生显著的影响，进而影响到森林生物量[34]。本研究通过样地调查发现，不同面积斑块的群落特征有显著的差异，主要体现在树木的高度和DBH分布上(表5和6)。

由表5可知，小斑块和中斑块中，高度小于3 m的树木占比最高，分别为37.98%和35.88%，中斑块高度介于6-10 m间的树木比例明显高于小斑块。大斑块高度小于3 m树木比例低于小斑块和中斑块，但是3种类型斑块之间没有显著性差异。而高度>10 m的树木比例大斑块则达到了44.15%，远高于小斑块和中斑块，和后两者之间有显著的差异。这说明大斑块中高大树木的比例较大，树木的发育良好。

表5 不同面积斑块中各种高度树木的比例Table 5 Percentage of height distribution of trees in patches of various area %

1)a表示同一高度范围树木的比例差异不显著(P>0.05)；b表示该斑块树木比例与a相比差异显著(P<0.05)

表6 不同面积斑块中乔木的DBH分布Table 6 Percentage of DBH distribution of trees in patches with different areas %

1) a表示同一胸径范围树木的比例差异不显著(P>0.05)；b表示该斑块树木比例与a相比差异显著(P<0.05)

由表6可知，所有斑块DBH小于10 cm的树木是最多的，小斑块和中斑块DBH小于30 cm的树木比例相差不多，分别为89.66%和87.99%，均高于大斑块(80.54%)。大斑块DBH<20 cm的树木比例与中斑块和小斑块有显著性差异，而DBH在30-40 cm之间的树木占比很高，达到了13.40%，远远超过小斑块和中斑块相应植被所占的比例。中斑块DBH≥40 cm的树木比例为5.11%，高于小斑块(2.52%)。通过生物量计算，本研究发现中斑块样方中DBH≥40 cm的树木生物量为72.36 t/hm2，远大于小斑块DBH≥40 cm的树木生物量(41.28 t/hm2)。两者之间的差异是造成中斑块和小斑块生物量不同的关键原因。

大斑块DBH≥30 cm的树木占比远远超过小斑块和中斑块相应树木所占的比例，同时大斑块高度>10 m的树木比例也远高于小斑块和中斑块，这说明大斑块中高大树木的比例较大，从而使得大斑块的生物量大于中、小斑块。Echeverría等[35]对智利南部森林的研究也有相似发现，他们的研究表明小的森林斑块先锋物种的丰度增加，导致整个斑块的群落结构发生明显变化。Ma等[36]基于样地调查，也得到了相同结论。他们的研究显示，斑块面积对森林斑块内的生物量和碳储量的影响比较显著。但这种影响不是直接形成的，而是由于小斑块受到边缘效应的影响更强，使得斑块内部群落特征发生改变，进而影响到生物量和碳储量。

4.2 风水林生物量从林缘到林内的变化

本研究的结果表明，面积较大的斑块林内区域距离边缘较远，林内受到边缘效应的影响较小，因此地上生物量具有从林内到林缘逐渐减少的趋势。本研究这一结论与很多关于亚热带、热带森林斑块边缘效应影响的研究结论相同。Zahawi等[37]对哥斯达黎加南部森林斑块的研究表明，在森林破碎化发生的20 a中，由于边缘环境因子的作用，高大的树木死亡，而高度较矮、树干较细的先锋树种个体数量增加。边缘生境的群落结构发生剧烈变化，造成总生物量减小。Nascimento等[38]通过生物量估算发现，由于边缘效应的影响，亚马逊雨林斑块从林缘向林内延展300m的区域内损失的地上生物量达22.7±31.98 t/hm2，Barros等[39]进一步指出，这片区域中从林缘向林内延展100 m范围内的生物量损失约占区域整体生物量损失的一半。他们的研究结果表明，越靠近林缘，边缘环境因子起到的作用越明显，生物量损失越严重。由于面积较大的斑块林内区域距离边缘较远，林内受到边缘效应的影响较小，环境比较稳定，林内植被尤其是乔木层经过长时间不受干扰的自然生长，发育状况比较良好，大树的比例较高，生物量也比较高。这也是本研究中大斑块林内的地上生物量普遍高于林缘的主要原因。

此外，国内其他学者针对该问题提出不同观点，周婷等[40]通过对鼎湖山森林道路产生的边缘效应进行研究，认为生长在道路边缘的群落空间范围较为开阔，乔木能够比较充分地利用道路产生的空间进行生长发育，对于阳光的获取也比较充足，因此林缘生物量与林内相比有所提高。本研究认为，森林道路造成的森林破碎化，是将森林生态系统一分为二，由此产生的森林斑块彼此之间的距离较近，斑块边缘并不会接触到其他的土地利用类型，受到风、人类活动等因子的影响较小。因此乔木的生长几乎不会受到影响，反而获得阳光充足、空间开阔等有利条件，导致林缘生物量比林内高的主要原因。

从本文的研究结果可以看出，面积大的斑块拥有比较高的生物量，说明大斑块具有较好的碳汇作用。Nascimento等[38]对亚马逊森林的研究则表明，小的森林斑块容易形成碳的流失，从而加速碳循环。因此，在森林的保护和管理中，应该尽量保护和建设较大的森林斑块，使得森林能更好的发挥它的生态效益。

5 结 论

本研究通过样地调查结合资源三号遥感图像，构建广州东部风水林斑块生物量与遥感信息因子间的多元线性模型，经过模型验证，本研究预测生物量与实测生物量基本相符。据此模型本文估测了广州东部风水林斑块生物量，并对斑块面积和地上生物量的关系以及从林缘到林内生物量的变化趋势加以分析。首先，斑块面积对地上生物量的影响较为显著，随着斑块周长面积比的减小，地上生物量逐渐升高。大斑块平均生物量最高，达到209.33 t/hm2，中斑块其次，平均生物量为181.59 t/hm2，小斑块平均生物量最低，仅有147.51 t/hm2。造成这一现象的主要原因是大斑块中乔木发育和保护状况相对良好，高大树木的比例较大。此外，生物量从林缘到林内呈现出逐渐上升的趋势，林缘生物量的平均值为129.16 t/hm2，斑块中心到板块边缘的中间位置生物量的平均值为226.63 t/hm2，而斑块中心的平均生物量则高达290.24 t/hm2，这同样是反映了边缘效应的影响。本研究对区域景观尺度上森林碳储量的评估以及森林保护的对策具有一定启示作用，保护和建造较大的森林斑块，将有利于提高森林的碳汇作用。