增温对北疆灌区冬小麦生长、光合和产量的影响

杨卫君，吴高明，高文翠 ，张金汕 ，石书兵 ，贾永红

(1.新疆农业大学农学院，新疆乌鲁木齐 830000；2.新疆裕民县农业技术推广站，新疆裕民 834800；3.新疆农业科学院奇台麦类试验站，新疆奇台 831800)

气候变暖及其对农业的影响已受到广泛的关注。小麦为中国三大主要粮食作物之一，气候变暖会导致其安全生产风险显著增加[1-2]。有研究表明，温度每升高1.0 ℃，小麦减产4%～7%[3]；也有研究认为，温度每升高1.0～1.5 ℃，小麦增产15%～20%[4]。研究结果的不一致可能是因为试验区域气候的特殊性和差异性[5]。新疆是我国西北地区重要的小麦优势产区，其小麦种植面积占粮食作物种植面积的40%～60%，因而小麦生产对该地区粮食安全至关重要。奇台县是新疆重要的商品粮生产基地和全国粮食生产百强县之一，小麦是该县主要粮食作物。近年来的研究表明，在过去的数十年中，新疆大多数地区气候因气温升高、降水量增多而表现出不同程度的“暖湿化”趋势[6-8]。对奇台县1961-2009年温度变化的分析发现，该县春季气温呈较明显的上升趋势，开春期呈提早趋势，因而适时早播可使春小麦各生育时期尽可能早地处于温度适宜的时段，并能相应延长小麦灌浆期和乳熟期，对提高产量十分有利[9]。而姜彩莲等[10]通过对奇台县1981-2010年的气象观测资料统计分析提出，适时晚播有利于冬小麦生长，并重新确立了冬小麦的适宜播种期。上述结果均是基于历史资料的分析而得出。目前，关于新疆小麦对气候变暖响应的田间试验研究尚无报道，从而制约了气候变暖对作物影响过程和机理的认识。本试验运用田间开放式增温系统(FATI)，对北疆灌区冬小麦进行生育期模拟增温处理，研究增温对冬小麦生长、光合及产量的影响，以期为未来气候变暖条件下新疆小麦安全生产提供参考对策。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究地区概况

试验设在新疆奇台县麦类试验站(东经89°13′至91°22′，北纬42°25′至45°29′)。奇台县属温带大陆性气候。年平均气温5.5 ℃，7月平均气温22.6 ℃，极端最高气温39 ℃，1月平均气温-18.9 ℃，极端最低气温-37.3 ℃。年平均相对湿度60%。无霜期年平均153 d(从4月下旬到10月上旬)。年平均降水量269.4 mm。试验地前茬为春小麦，0～20 cm土层有机质含量为15.157 g·kg-1，总氮含量0.933 g·kg-1，速效磷含量7.1 mg·kg-1，速效钾含量351 mg·kg-1，pH值为8.6。

1.2 试验材料与设计

供试冬小麦为当地主栽品种新冬22号。试验采用当前国内外公认的技术成熟、增温效果明显，且能较好模拟气候变暖增温机制的增温系统即田间开放式主动增温系统(FATI)[11]进行增温处理。该系统选用远红外辐射加热管作为热量供给源，通过加热管释放的红外长波辐射来提高田间温度[12]。试验设三个温度处理：不增温(CK)、夜间12 h增温(T12，每天19:00-7:00)和全天24 h增温(T24)。田间装置由支架和增温系统组成，将远红外辐射加热管悬挂固定在试验田的三脚架上，通过调整支架高度，保持红外线辐射器增温管距离小麦冠层高度35～45 cm，以避免冬小麦被灼伤。每个小区面积12 m2(3 m×4 m)，随机区组设计，重复3次。为避免由于热量扩散引起不同小区间相互影响，相邻小区间隔0.5 m。每个小区设有两组红外线辐射器增温管，每个加热管额定功率1 000 W·h-1，增温从小麦起身期开始直至收获。试验样地四周用围栏保护，防止人或动物进入。小麦生产管理根据当地高产栽培技术进行。

从测定结果看，T12和T24处理均显著提高了冬小麦冠层、地表及耕层5 cm的温度(P<0.05)。T12处理下小麦在拔节期至成熟期冠层平均温度升高1.6 ℃，地表平均温度升高1.1 ℃，耕层5 cm处平均温度升高0.6 ℃；T24处理下，小麦冠层、地表及耕层5 cm的温度在拔节期至成熟期分别升高1、0.8和0.6 ℃。同时，相同时段相比，T12处理的增温幅度整体上也大于T24处理(图1)。总体来看，增温效果达到了试验设计的要求。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 冬小麦光合参数测定

从冬小麦开花期开始，每5 d每个小区选取五个主茎，用Li-6400测定旗叶的光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)。

1.3.2 冬小麦生长指标测定

从冬小麦孕穗期至成熟期，每个小区测量15株株高，求平均值；采用Li-3000便携式叶面积仪，每小区每次选15个单株，测定所有绿叶面积，计算单株平均绿叶面积。

1.3.3 冬小麦干物质、产量及产量构成测定

在小麦成熟后，各小区先选1 m双行调查穗数。之后每个小区选代表性植株15株，采收地上部，分成茎鞘、叶片和穗三个部分，105 ℃下杀青30 min，80 ℃烘至恒重，称干重，并统计穗粒数。各小区人工收割，实打实收，并计算公顷产量。

图1 模拟增温的不同增温效果Fig.1 Warming result of two warming forms

图柱上不同字母表示同一生育时期不同处理间差异在0.05水平上显著。下图同。

Different letters above columns mean significant differences among the treatments at the same growing stages at 0.05 level. The same in the following figures.

图2增温对冬小麦株高的影响

Fig.2Effectsofwarmingonplantheightofwheat

1.4 数据处理与分析

所有数据均采用Sigmaplot 12.0和SPSS 16.0软件进行处理和统计分析。

2 结果与分析

2.1 增温对冬小麦生长的影响

2.1.1 增温对冬小麦株高的影响

增温对小麦株高影响较小(图2)。在孕穗期和抽穗期，T12处理相对于CK降低了小麦株高；T24处理增加小麦株高，但作用不明显。在其他时期不同处理间株高差异均不显著。

2.1.2 增温对冬小麦绿叶面积的影响

增温影响小麦绿叶面积，但在不同时期存在差异(图3)。与CK相比，小麦开花前T12和T24处理均显著增加了小麦绿叶面积，其中孕穗期T24处理增幅较大，而抽穗期T12处理增幅较大。在开花期，不同处理间差异不显著。此后，增温处理的绿叶面积均显著低于CK，其中T24处理降低幅度较大。整体来看，从孕穗期到成熟期，不同处理的绿叶面积均呈先升后降趋势，其中增温处理均在抽穗期达到最大，而CK在灌浆中期达到最大。由此可见，增温虽然促进了小麦叶片早期的发育，但导致开花后功能叶片较早衰老。

2.1.3 增温对冬小麦干物质积累和分配的影响

冬小麦成熟后干物质总积累量在不同处理间无显著差异，但与CK相比，T24处理的穗部干物质积累量显著降低，而叶片干物质积累量显著升高，T12处理的各器官干物质积累量无显著变化(图4A)。增温对冬小麦干物质分配比例也产生一定的影响(图4B)。增温对叶片中干物质分配比例的影响未达显著水平；增温分别增加和降低了茎鞘和穗部干物质分配比例，其中T24处理效应均显著，说明增温促进了干物质向营养器官的分配，而使光合产物向收获器官的输送受到抑制。

2.2 增温对冬小麦光合特性的影响

随灌浆进程，各处理旗叶净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)均呈下降趋势(图5A和图5C)，蒸腾速率(Tr)均呈先增后降趋势(图5B)，胞间CO2浓度(Ci)呈现上升趋势(图5D)。虽然增温对四个指标有一定的影响，但规律性不明显。

2.3 增温对冬小麦产量及其构成因素的影响

与CK相比，增温虽然降低了小麦的穗粒数和千粒重，但差异均不显著；T12和T24处理分别导致冬小麦穗数显著减少和增加；T24和T12处理的产量分别降低1.7%和 18.9%，其中T12处理与CK差异显著。这说明夜间增温的减产效应主要归因于穗数的降低。

图3 增温对冬小麦绿色面积的影响Fig.3 Effect of warming on green leaf area of winter wheat

图4 增温对冬小麦成熟期各器官干物质积累和分配的影响Fig.4 Accumulation and distribution of dry matter in different organs of winter wheat

表1 增温对冬小麦产量及其构成因素的影响Table 1 Effects of warming on yield and its components of winter wheat

同列不同小写字母表示在0.05水平差异显著。

Values followed by different letters in a column indicate difference significant at 0.05 level.

图5 增温对冬小麦光合特性的影响Fig.5 Effects of warming on photosynthetic characteristics of winter wheat

3 讨 论

目前，公认的能较好模拟全球变暖增温机制的增温系统是红外辐射增温系统[11]。本试验采用了红外辐射增温系统进行田间模拟增温，结果显示，T12和T24处理均可显著提高麦田耕层5 cm、地表和植株冠层的温度。同时，有效增温面积达到4 m2，符合田间植株及土壤样品采集以及原位观察的需求。模拟增温过程中系统运行功率一致，增温幅度在冬小麦生育进程中稳定，可保证田间增温试验的要求。

株高是影响作物产量的一个重要因素。较高的株高能提高植物的光能截获力，增强冠层透光率，提高下层叶片获取光照的几率，从而促进光合作用，加速光合产物积累、转运，进而提高小麦产量[12-13]。本试验结果显示，增温对冬小麦的株高有一定影响，但影响程度较小。房世波等[14]研究认为，夜间温度升高会降低冬小麦的株高，且主要是由于生育期缩短造成的。这种研究结果的差异可能与试验材料不同有关。

叶面积一定程度上决定了作物冠层对光照的利用能力和生长速率，从而影响作物的生物量和产量。环境因素，尤其是温度对叶面积的影响很大，日平均温度与叶面积呈线性函数关系[15]。本研究发现，温度升高后，开花期前冬小麦绿叶面积显著提高，开花期后叶面积下降。因此，增温条件下，小麦功能叶片会过早衰老，不利于干物质积累和产量的形成。

研究表明，由于不同气候区水热条件、灌溉条件以及小麦品种耐热性等的差异，即使增温幅度相同(0～3 ℃)，温度变化导致小麦产量出现增加或降低的趋势会截然不同，其中夜间增温对小麦产量的影响更加明显[16]。本试验中，增温对冬小麦减产的作用主要是由于群体数量改变导致。夜间增温会增加小麦呼吸消耗，不利于植株生长发育，使株高降低，减少穗部干物质积累和分配，不利于穗部发育，从而导致有效穗数减少，从而造成产量显著降低；全天增温虽然也会导致呼吸消耗增加，但可促进小麦分蘖，显著增加穗数，但是随着后期温度升高，小麦功能叶片衰老加速，绿叶面积迅速下降，减弱了光合产物向穗部输送，因此也造成小幅减产。这与前人的研究结果一致[17]。然而，也有研究认为，夜间增温会促进冬小麦地上部的生长发育，提高小麦籽粒淀粉合成酶活性和千粒重，从而使小麦产量增加，这可能是由于植物光合作用受到源-库关系调控[18]。在江苏南京的增温实验中，夜间增温0～3 ℃可使小麦显著增产19.6%[19]。另外，通过对春小麦的升温试验发现，温度升高在促进气体交换的同时，通过改变气孔导度影响蒸腾速率[20]。本研究表明，气孔导度、胞间二氧化碳浓度和蒸腾速率对昼夜不同增温有所响应，但总体上缺乏规律性。这可能与试验区域生态条件、材料差异有关。有分析发现，田间增温会显著影响中国粮食主产区小麦产量以及生育期持续时间，但不同气候区及不同时段增温对小麦生长和发育的影响不同[16]。例如，在全生育期持续增温时，亚热带季风区小麦增产8.2%，温带季风区小麦增产6.8%，而温带大陆性气候区小麦则减产10.2%。不同模型模拟预测气候变化对小麦产量的影响均有类似趋势[21-23]。此外，模型研究表明，在IPCC的SRES A2和B2情景下，至2050年时增温2 ℃会使灌溉区冬小麦产量降低1.6%～2.5%，但如果考虑增温带来的CO2浓度变化后，小麦产量会增加[18]。在宁夏和甘肃等地开展的增温试验中，当温度升高0～3 ℃小麦产量降低了5%～20%，且随着增温幅度的升高(0～2 ℃升高至2～3 ℃)，小麦减产幅度显著增加20%[24-25]。因此，未来依然需要通过更多的试验来开展深入研究。