柑橘花芽分化研究进展

于越，安万祥，董德祥，朱海山，彭磊*

（1.云南农业大学园林园艺学院，云南昆明 650201；2.华宁县柑橘产业发展办公室，云南昆明 650201）

柑橘（Citrus reticulata Blanco）属芸香科下属植物，喜温暖湿润的气候，耐寒性较柚、酸橙、甜橙更强，是热带、亚热带常见的常绿果树。柑橘通常用作经济栽培的有3个属为枳属、柑橘属和金柑属，中国和世界其他国家栽培的柑橘主要是柑橘属，中国是世界上柑橘的生产和消费大国。近年来柑橘产业的飞速发展，在满足国内消费者的需求、增加果农收入以及扭转贸易逆差等方面都做出了重大贡献[1]。柑橘花芽分化后形成叶芽和花芽两种，叶芽逐渐抽成枝条，花芽孕育花进而发育成果实，研究花芽分化对柑橘的生产十分重要。

1 柑橘花芽分化的概念

柑橘花芽分化的整个过程包括成花诱导、花芽发端、花芽形态建成（或称为花芽发育）三个阶段。柑橘的雏梢生长点由营养生长转向形成花芽的生殖生长过程，主要以成花基因的启动为因素，这个过程称为成花诱导。果树的成花诱导是一个成花因素不断积累的过程，孕育期的长短是在生物进化过程中不断形成的，具有相对稳定性。而柑橘花芽开始孕育与新梢停止生长有密切关系，在亚热带地区，柑橘作为常绿果树其花芽孕育期在冬季，形态分化前的3～4 个周[5]。

2 柑橘花芽分化的分子研究

温州柑橘诱导芽和非诱导芽提取物中蛋白质的数量和质量存在差异。花芽增加了芽中核酸的合成。然而，妊娠期间蛋白质差异的重要性尚不清楚，因为没有分离出特异性mRNA[2]。何绍兰等[3]以金柑、宫川温州蜜柑为试材，采用SDS-PAGE 和IEF-PAGE 电泳技术，发现在花芽孕育期间，经抑花处理的芽组织中出现新合成的小分子酸性特异蛋白质。Bouranis 等[4]指出，花芽孕育过程发育着的花序原基是水溶性蛋白质的强库。蛋白质与细胞的生理功能直接相关，蛋白质组学研究更具特色。随着蛋白质组学研究技术的发展和成熟，可以充分解释柑橘和其他果树花芽分化分子机制的本质。

3 探究柑橘花芽分化影响因素的意义

按照现有柑橘成熟时间划分，每年11 月前成熟的为早熟品种，11～12 月成熟的为中熟品种，到翌年1～4 月成熟的为晚熟品种。云南省玉溪市华宁县是全国最早熟柑橘的产地，而四川、重庆等地因冬季基本无冻害，成为晚熟柑橘的主要理想产地。因此，每年5～7 月是市场上缺少柑橘鲜果的时期。研究掌握柑橘花芽分化机理，利用人工手段调节柑橘花芽分化，使早熟品种提早开花，避开集中上市的时期，以增加经济收入。可以填补5～7 月市场上无柑橘鲜果供应的空白，使柑橘的周年上市在市场上形成闭环，同时提早开花早熟品种的生长期在冬季和早春期间，控制柑橘生长期在病害较少的季节，可以减少农药的施用，能够培育出绿色健康的果实。

4 柑橘花芽分化的影响因子

4.1 植物激素

4.1.1 内源赤霉素（GAs）

GAs 是一种大多数果树主要的抑制成花的激素。近年来，在对柑橘等的研究中发现，GAs 作为一种抑花激素也存在于柑橘中[6-7]。因为内源赤霉素有促进枝叶生长的作用，而枝叶的生长属于营养生长，与花芽形成的生殖生长产生冲突，因而抑制花的形成。

4.1.2 脱落酸（ABA）

ABA 是一种抑制植物生长的激素，不同学者对ABA在果树花芽分化中作用的说法不一致。阮勇凌等[8]发现，ABA 在花芽诱导期间处于较低水平，在花原基形成时上升到较高水平，花芽分化的不同阶段有不同的作用：在花芽诱导期可促进花芽分化，在形态分化期有利于花芽的形态建成，说明同一激素在果树生长发育的不同时期起到了不同的作用。

4.1.3 细胞分裂素（CTK）

很多学者认为CTK 对花芽孕育有促进作用[9]。在对柑橘等果树的研究中发现，花芽分化时，CTK 含量增高。故而有些学者将CTK 作为反映根部生长状态的信号因子，和果树的负载量联系在一起[10]。但也有人认为CTK激活芽内细胞使其开始分裂[11-12]。从各个角度来说CTK都可以促使植物发芽，无论是叶芽还是花芽。

4.1.4 乙烯（Eth）

Eth 原本是一种气体激素，有研究认为，曲枝、拉枝、环剥、夏剪等果树栽培措施能够促进果树花芽孕育，可能是与芽内Eth 的含量高有关。而Sanlyal P 等[13]用Eth 的生物合成物AVG（氨基乙氧基乙烯基甘氨酸）处理曲枝，发现促进了梢尖IAA（生长素）和CTK 的输出，影响了花芽孕育。但也有报道称Eth 具有抑制开花的作用，对菊花有促进脚芽发生、抑制花芽分化的作用[14]。因此，如何将Eth 应用于柑橘花芽分化，以及其具体施用浓度有待于进一步探究。

4.2 人工混合激素

植物生长调节剂是人们在了解了天然植物激素的结构及其作用机制之后，通过人工合成与植物激素相似的生理作用和生物学效应的物质，在农业生产上使用，能够有效调节作物的发育过程。

爱多收液剂又名丰产素，是一种具有促进植物生长的调节剂，通用名为复硝酚钠，它的主要成分是单硝化愈创木酚钠。丰产素能促进植物打破休眠、提早开花、生长发育、促进发芽、防止落花落果和改良产品品质。王洪祥等[15]以温州蜜柑为试验材料，探究了爱多收液剂对柑橘的生长和结果的影响，研究发现，爱多收液剂对温州蜜柑具有明显的促进萌芽、提早开花、促进幼果膨大的作用。因此推测爱多收液剂是通过促进花芽萌芽从而使植株提早开花。

2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-D）被大规模地用作除草剂和防止果实早期脱落剂，在较适宜的生长浓度范围内表现出较强的促进作用，比如促进小麦种子的萌发和细胞的分裂，但超出一定浓度范围就会表现为抑制作用[16]。一些研究人员利用这种特性，将其运用到种质资源保存中，也有研究人员将其应用于促进农作物提早开花结实。从理论上来说，利用2，4-D 低浓度促进细胞分裂、高浓度抑制植物生长的特点，可以调节柑橘从营养生长转向生殖生长，促进花芽分化，调节花期。

4.3 外界环境因子

4.3.1 光周期

植物分为短日照和长日照植物，根据光照时间的长短进行营养生长和生殖生长。许多生物体的生长发育都受到日照长短季节性变化的影响，光的强度和光照时间都影响植物开花，而植物的CONSTANS（CO）基因主要从以感知光照以及控制有关基因表达来影响花芽分化[17]。

4.3.2 温度

付崇毅等[18]采用低温诱导柑橘，在其完成花芽分化后扣膜升温来促使柑橘提早开花，从而使果实成熟期提前，其关键是确定柑橘完成花芽分化所需的低温累计小时的总数。由此看来温度也是在基因控制性状之余也可以影响柑橘开花的因素。

4.4 栽培技术

环剥会提高叶片中的碳水化合物含量，降低叶片中氮的含量，从而提高了叶片C/N（碳氮比），而成花量与C/N 密切相关[19]，有些学者认为C/N 越大越容易开花，但Goldschmidt EE 等[20]用赤霉素（GA）处理被环割的柑橘树，增加了叶片碳水化合物的含量，但花芽形成数量却明显降低。由此可见，碳水化合物的积累虽为花芽分化所需，但高含量的碳水化合物并不一定促使柑橘成花。

控水、培养秋梢均能够促使柑橘提早开花。柑橘结果树的产量与结果母枝的数量成正相关，若多数结果母枝是秋梢，如重庆、湖南地区柑橘，培养足够数量的健壮秋梢，就能使柑橘提早进入开花结果期[21]；若多数结果母枝是春梢，如华宁的温州蜜柑，培养足够数量的健壮春梢，就能使柑橘提早进入开花结果。

5 小结

综上所述，通过人工喷施植物激素类似物，如乙烯利、丰产素等可以控制柑橘营养生长向生殖生长转化，促进开花；同时增加植物光照可以延长其光合作用，有利于植物产生并储藏营养，从而利于柑橘花芽分化；此外，对柑橘进行环割也能减少水分和营养物质的吸收，其原理与控水一致，均可以有效促进柑橘提早开花。

研究认为花芽分化是一种高度复杂的生理、生化和形态发生过程。在某些条件下，植物接收环境信号并产生信号物质，转运至茎端分生组织，启动花控基因，并与许多基因相互作用。在许多代谢途径的约束下，茎端分生组织最终形成花，这是一个从量变到质变的多层次、多样化的反应过程。开花过程是受多种因素影响的复杂过程，如碳水化合物、内源激素水平及其动态平衡、园艺控制措施和生态环境因素。由于各种交叉因子或不同生理途径的相互作用，缺乏任何因子都会阻碍开花途径的顺利发育，阻碍花芽分化和抑制开花。如何通过人为补充某些营养和能量物质，改变柑橘内源激素平衡状态从而诱发一系列的生理变化使其提早开花，有待于深入研究。