药用真菌灵芝研究与栽培现状*

赵小平

（重庆工贸职业技术学院，重庆 400020）

灵芝（Ganoderma spp.）隶属灵芝科（Ganodermataceae），在中国、日本、韩国被作为传统药物[1]。灵芝广泛分布于温带与亚热带，在我国主要分布于云南、四川、浙江、湖北等地[2]。其子实体主要形态为菌孔颜色呈浅黄色、硫磺色，子实体成熟时，菌肉有黑褐色区域[2]。

灵芝的药用价值一直在我国民间流传，并且被不断证明。尤其是近年来随着研究人员对灵芝研究的深入，其已成为医学、真菌学方面新的研究热点之一。

灵芝具有重要的药用价值，经济价值高。灵芝属于白腐菌，可以分解木质素、纤维素，导致部分地区的林业树木产量下降，如油棕树（oil palm）[3]。

灵芝作为中国传统的药用菌之一，被称为赤芝、瑞芝，在韩国被称为杨芝。有报道称灵芝含有多糖、蛋白质、氨基酸、脂肪酸、萜类、类固醇、生物碱和酚类化合物等化学成分[3]，这些活性成分具有抗炎、抗肿瘤、抗氧化、免疫调节、抗糖尿病、抗病毒和抗菌的特性[4]。因此，灵芝子实体在中国、日本、北美等地区可作为膳食补充剂。灵芝还被用作功能性食品，用于预防和治疗免疫性疾病，如高血压、肿瘤、失眠、糖尿病、关节炎、哮喘、厌食等[5]。近年来灵芝众多的深加工产品出现在市场上，包括灵芝咖啡、灵芝茶、灵芝饮料、灵芝药膏、灵芝肥皂。

通过对灵芝分类历史、药用价值、栽培技术进行综述，对灵芝栽培技术、药用价值开发提供研究基础资料。

1 灵芝的分类历史

1881年Peter建立灵芝属（Ganoderma），并以赤芝（Ganoderma lucidum） 作为该属的模式种。灵芝属为世界分布广泛属，主要分布在东亚暖温带、亚热带，能够生活在炎热与潮湿的环境中。目前全世界灵芝属被承认的名字有224个 (https://www.gbif.org/species/search?q=Ganoderma&highertaxon_key=2519220&status=ACCEPTED)[2]。灵芝属于木腐性真菌，生长在腐烂的树桩或者树根上。根据种类的不同，灵芝的担子果可分为表面具有光泽的漆状子实体（赤芝）或表面无光泽的子实体（树舌灵芝）。

1907年Patouillard最先对我国灵芝属进行了研究，从我国贵州省采集标本，鉴定为G.lucidum[6]。经过了30年的时间，我国真菌学家邓述群开始对灵芝属进行研究，并在中国的其他地区发现了灵芝属的种类。随后30年的时间里，我国出版的所有论著都将G.lucidum作为灵芝的拉丁名，例如《中国真菌汇总》[8]、《中国药用真菌图鉴》[9]。

1994年国外学者对中国的灵芝进行研究，发现国外G.lucidum与中国所谓的G.lucidum在分子系统发育上表现为不同的物种。直到2012年Cao et al.[10]依据ITS序列，将中国的G.lucidum重新更正为Ganoderma lingzhi，作为一个新种，之前所用俗名赤芝，因为使用广泛，至今仍被延用。

灵芝（G.lingzhi）作为从贵州省收集的一个新物种[10]，其拉丁名G.lingzhi后来被广泛用作灵芝名称，出现在药用代谢物和功能的研究论文中[11-12]。后来戴玉成通过G.lingzhi和 G.sichuanense、G.lucidum在形态上具有明显差异[2]，将G.lingzhi定为新物种。区分G.lingzhi与G.lucidum的最显着特征是：G.lingzhi的菌肉上下层中存在黑色素带，孔表面黄色，成熟时管口壁厚度为 80 μm～120 μm[2]。

四川灵芝（Ganoderma sichuanense） 于1983年首次发表[13]，但这个名字并未得到广泛应用。直到2012年，Wang基于形态学和分子学研究，正式使用名称四川灵芝[14]。然而，戴玉成[15]根据系统发育分析、子实体结构特征、生境特征证据，证明了姚一建[16]在四川采集的副模式标本代表是G.lingzhi，而不是四川灵芝G.sichuanense，并将副模式标本更名为G.lingzhi，同时解决了中国灵芝名称混乱的问题。

2 灵芝的活性成分

G.lingzhi自古以来一直在东方一些国家用于临床的辅助，抗癌。最近，逐渐开展了G.lingzhi化学成分研究，其被用于制作抗病毒药物[17]、抗糖尿病药物[18]；此外，G.lingzhi含有许多活性成分，如多糖、三帖类化合物、核苷酸、生物碱等[20-21]，具有抗肿瘤、抗衰老、免疫调节、降血糖、抗HIV等特性[19]。化学分析显示灵芝含有多种活性物质，其中三帖类化合物和多糖是灵芝的主要药用成分[22]。

郑洁[23]使用乙醇提取灵芝子实体中三帖类物质进行抗肿瘤研究，证明灵芝子实体中的灵芝酸、灵芝烯酸、灵芝醛与抑制肿瘤细胞增殖成正相关。Nat[24]使用甲醇对灵芝子实体中的活性物质进行提纯，得到活性成分麦角固醇棕榈酸酯、赤芝酸A（lucidumol A）、麦角甾-7,22-二烯-3β-醇十五酸酯、麦角甾醇等。使用乙酸乙酯对赤芝中化合物拱状灵芝素A（1）、拱状灵芝素B（2）、对苯二甲酸正丁异丁二醇酯、对苯二甲酸二丁酯、琥珀酸等[25]，进行分析同时证明拱状灵芝素A（1）、拱状灵芝素B（2）对肝癌细胞具有一定的抑制作用。灵芝多糖还具有提高机体红细胞活性的作用[26]。

灵芝开发的产品众多，例如灵芝乙肝1号、灵芝川贝膏。除此之外灵芝还具有美容的效果，如灵芝美容霜，能够滋养皮肤，但是其与金耳的美容效果作用的机理不同[27]。

2.1 抗肿瘤细胞

目前对灵芝抗癌作用的研究主要集中在灵芝多糖、灵芝三萜、灵芝甾醇。董虹玲[28]研究了赤芝子实体中的三帖成分可抑制人乳腺癌SKBR3细胞增殖，首次从赤芝里面提取出灵芝烯酸K，并研究表明灵芝酸B对乳腺癌细胞具有一定的抑制作用。另外，报道称有赤芝所含三萜烯具有抗结肠癌作用。很多研究人员也发现灵芝多糖含量越高，越能促进抑癌基因的表达，从而达到抑制癌基因表达的目的。熊小文[29]研究了赤芝子实体的化学成分及抗肿瘤活性，并对灵芝多糖、灵芝三萜、灵芝甾醇3种物质进行了功效对比，并得出灵芝三萜抗肿瘤效果相对于灵芝多糖、甾醇更加明显。湖南医科大学利用灵芝口服液配合患者化疗，发现灵芝抗肿瘤活性的显效率为50%[30]。

2.2 抗氧化作用

灵芝多糖具有明显的抗氧化作用，对氢自由基具有明显的清除作用，能够减少氢自由基对细胞器的损伤，从而减少细胞凋亡的频率[31]。张志军[32]试验表明，灵芝多糖在浓度低于2.5 mg·mL-1时，对自由基的清除率与多糖浓度呈正相关。除此之外，一些国外研究者的研究表明，甲基化的多糖具有较强的抗氧化性[21]。所以，灵芝子实体中的灵芝多糖具有延缓机体衰老的功能与效果[32]。

3 栽培技术

3.1 生长条件

灵芝菌丝生长温度范围4℃～35℃，最适宜的温度范围为24℃～30℃；温度低于15℃时，菌丝的生长速度减慢；当温度上升到33℃以上时，菌丝停止生长；若环境温度长时间处于35℃以上，菌丝会衰老、死亡。子实体生长、形成的温度范围为20℃～30℃，最适温度范围为25℃～28℃；当温度超过32℃时，长出的灵芝子实体小而品质差；当温度低于25℃时，形成的子实体质地紧密，灵芝个体和商品性状好。灵芝菌丝生长所需培养料中的含水量为60%左右，空气中的空气湿度为90%左右，灵芝子实体具有敏感的趋光性[34]。

3.2 栽培品种

目前我国栽培的灵芝品种有4种，分别为赤芝（Ganoderma lucidum）、紫芝 （Ganoderma inense）、松杉灵芝（Ganoderma tsugae）、薄树芝（Ganoderma capense）[35]。

3.3 灵芝段木栽培技术

灵芝椴木栽培技术主要包括段木树种的选择、段木的处理、段木的接种、段木菌丝培养、灵芝的出菇管理5个阶段。段木的选择以阔叶木为主，若是栎树、青冈、桦等木质较硬的树，灵芝出菇的时间长、产量高[36]。松树、柏树、樟树等含有芳香类物质，可抑制灵芝生长，不易直接用于栽培灵芝，若使用这些木材需要进行除脂处理。段木的处理，需注意在段木砍伐后，因其所含水分较多，不宜直接接种，需将段木放置在阴凉的地方10 d~15 d。段木接种时，接种孔深度为3 cm，直径为1.6 cm，在木头上呈梅花状打孔，这样可以加快灵芝菌丝在木头上发菌的速度。段木接种后将段木放置在阴凉的地方发菌培养，同时在木头上覆盖薄膜，防止水分过度蒸发，保持温度在10℃～15℃。接种90 d左右，当木头上出现白色菌丝，可将木头进行覆土，等到2个月以后，土壤温度回升，开始出菇。灵芝子实体的生长周期远长于其他大部分食用菌生长周期，灵芝子实体在条件适合的环境中，生长周期至少需要3个月。一直生长到灵芝子实体边缘白色的生长圈消失时即最佳的采收时间（采收子实体的白灵芝），对于采集孢子粉（产孢赤芝）的灵芝，一直到整个灵芝全部变成深色，采集完所有的灵芝孢子为止[37]。

3.4 灵芝代料栽培技术

灵芝代料栽培是利用树木的下脚料和农副产品，加入适量的辅料而制成的栽培袋，具有生产周期短、生物转化率高、商品性状较好、林业资源节约、废弃农作物植物桔杆充分利用等优点。灵芝代料栽培过程包括灭菌、接种、培养、出菇4个步骤。

制作代料栽培菌包所需的材料主要包括栎木、阔叶树疏林时所留下的材料，以及一些木材加工厂留下的木材碎屑（松树、樟树等具有芳香类物质的树木需要经过特殊的除脂处理）。代料栽培的灵芝出菇时间一般为1年。将制作完成的菌包放置在121℃的高压蒸汽灭菌锅灭菌2 h。菌包冷却至常温，使用栽培种进行接种，每次接种量为5 g～10 g[38]。

接种完成后，将菌包移至培养室，控制培养室温度为23℃～25℃，菌包菌丝的生长周期一般在25 d~30 d。菌包菌丝长满后，可以室内出菇，通过控制室内的条件，进而控制灵芝的生长形态，制作成不同的灵芝盆景；灵芝也可以用于大田种植或者林下栽培，与经济作物进行套种，节约土地资源，也可以帮助经济作物分解木质纤维，改善土壤颗粒结构[39]。

3.5 灵芝其他栽培技术

灵芝室内立体栽培技术，指灵芝菌丝在菌袋内生长，待菌丝发满后，墙状出菇的栽培技术；包括床架立体式培养、墙式立体式培养、泥墙式立体栽培3种栽培方式[40]。这种栽培技术的优点为室内小气候特征容易控制，成功率高。

覆土栽培是最先应用于食用菌生产的工艺。目前灵芝的覆土栽培已被很多地方规模化应用（山东、河南等）。覆土栽培灵芝具有产量高、不易发生病虫害等优点。

4 展望

中国是灵芝利用的发源地，灵芝在中华文化中占有一定的位置。凡受中国文化影响较深的国家与地区的人们，对灵芝都特别钟爱，不仅作为保健产品，而且作为药物加以开发应用[41]。

随着分类学家对灵芝属分类的深入研究，灵芝属的种名越来越清晰。与此同时，灵芝栽培保健产品规模化，我国的灵芝出口也开始由干品转向为深加工品，其附加值提高明显，为我国灵芝的生产开辟了一条新的外销渠道。随着医学技术的发展，灵芝多糖与三萜成分的功效得到了越来越多的证实。目前，灵芝多糖和三萜成分已应用于药理方面的研究，同时被用在临床、保健品生产方面。由于灵芝多糖与三萜成分从灵芝体内难以获得，目前主要采用灵芝菌丝体发酵提取多糖与三萜成分。