樱桃果实裂果机理研究进展

董梦梦，吴延军，徐凯

(1.浙江农林大学，浙江杭州 311300；2.浙江省农业科学院园艺研究所)

中国现有樱桃栽培面积21.3万hm2，其中甜樱桃18万hm2、中国樱桃3.3万hm2，年总产量80万余t，2017年进口约10.2万t[1]，尚不能满足国内的消费市场。

樱桃果实迅速膨大期容易裂果，每年因裂果造成的损失约30%，严重时可达80%[2]，限制了樱桃产业的可持续发展。樱桃裂果的原因较复杂，笔者根据前人对樱桃裂果的研究，结合实践经验，对樱桃裂果的原因及防治措施进行综述。

1 影响裂果的因素

樱桃果实的发育过程为双S形模式，包括细胞分裂、细胞分裂与相比膨大、细胞迅速膨大3个阶段，第3阶段是裂果高发期[3]。裂果类型可分3种：果顶部半圆形和不规则龟裂；胴部纵向和横向龟裂；梗洼部轮状[4]和星芒状纵向龟裂。影响裂果的因素主要有以下几种。

1.1 环境因素

水分。水分过多易诱发裂果。果皮湿润易引起果实顶部、梗洼部开裂[5]；露地栽培果皮滞留雨水，果梗处吸水加剧裂果[6,7]；昼夜温差较大或夜间温度过低时，果面上的凝结水进入果实，当膨压大于果皮耐力时便裂果；久旱遇雨果肉细胞膨压骤升，表皮胀裂[3,8]。果实发育第3阶段细胞迅速膨大期，果内压力增加超过了角质层的弹力上限导致开裂。成熟期果实表皮细胞壁会随着水分胁迫的加强而加速解体，增加裂果。根系吸水引起果实内部膨压的增加[9]，但对裂果的影响远小于果皮湿润的影响。棚内温度急剧升高或降低导致呼吸强度变化引起果实大量吸水引起裂果[10]。

光与温度。阳光直射在光滑无毛的果实表面，温度升高，热量向果内传递，果肉细胞的膨胀速率远大于表皮细胞的膨胀速率，易生裂纹。高温、日灼使果实表皮组织产生大量自由基，容易引发细胞膜氧化溃解，果实向阳面与先着色的部位形成微裂纹[11]。

1.2 品种

不同樱桃品种具有一定的果实性状，果实性状与裂果有关。

第一，果形。果实形状越偏离规则球体，果皮所受压力越大越易裂果，心形、肾形的果实更易裂[12]。

第二，果皮细胞与酶。樱桃果实表皮细胞壁薄、木栓化程度低[4]，裂果敏感性高。细胞壁薄的品种多发生细胞壁的破裂，细胞壁厚的品种多发生细胞间隙的增大[13]。樱桃果实角质层的烷烃浓度和类型差异可能是樱桃裂果敏感性不同的重要原因[14]。细胞壁中的果胶酯酶(PE)、多聚半乳糖醛酸酶(PG)裂解细胞壁的结构，纤维素酶(Cx)将纤维素水解成葡萄糖，β-半乳糖苷酶(β-Gal)溶解果胶[15]，导致细胞壁的结构不稳定、果实表皮强度降低，易产生裂果。

第三，成熟期与坐果率。成熟期与雨季一致的品种裂果较重[16]。结实率高的树供给每个果实的平均养分相对较少，果实膨胀速率较慢，裂果较少。

第四，可溶性固形物含量。在樱桃果实成熟过程中，总可溶性糖和总滴定酸量的增加导致组织渗透势降低，细胞吸水，开裂敏感性随着果实的成熟而增加[17]。昼夜温差较大时可溶性固形物快速增加，细胞大量吸水，诱发裂果。

第五，矿质元素。果实中钙、钾、硼等矿质元素的含量与裂果关系密切。钙是构建细胞壁的重要成分，是维持和调节细胞功能的重要组分[18]。果实成熟后期，抗裂品种果肉细胞的Ca2+浓度稳步上升[19]；严重缺钙时，果实表皮膜结构、细胞壁稳定性降低，果面变糙并伴有严重的开裂和流胶病。过量施用钾肥会造成细胞溶质势降低，雨水多时，果实迅速吸收水分，增加裂果。硼含量与裂果率呈负相关[20]。

第六，内源激素。果实迅速膨大时，生长激素剧增引起果实生长不平衡。过多的赤霉素(GA3)、生长素(IAA)、乙烯(ETH)和脱落酸(ABA)加速果实表皮的衰老。过早、过多地使用含有生长调节剂的农药造成果实表面的气孔破裂，加重裂果[21]。

第七，抗裂基因。对诱导开裂相关的基因结构、基因表达的研究可应用在早期选择耐受基因型上[22]。前人通过数量性状基因座定位法(QTL)发现甜樱桃梗洼部比胴部耐裂；转色期易裂品种果实中膨胀素(EXP)的转录更高[3]。裂果性状可能受多基因控制。

1.3 砧木

不同砧木根系的吸水能力不同，合适的砧木是果树良好生长发育的前提[23]。遇雨时根系的吸水量与吸收速率远小于果实表皮雨水的吸收量和吸收速率，砧木对裂果的影响较小[24]。

2 防治裂果措施

2.1 选育抗裂品种、选用抗裂砧木

裂果数量、裂果程度因品种而异，选育抗裂品种是解决樱桃裂果的根本途径，尚未发现能够完全抗裂的品种。选择适宜砧木，马哈利砧木在中国北方应用较多，但其不耐涝的特性使其不适用于南方[25]。吉塞拉5、6号砧木在粘性土地表现良好[26]，能有效降低裂果率[27]。

2.2 适宜的栽培管理

一是控制成熟期果实湿润度。北方通过温室栽培稳定空气湿度与土壤含水量以减少裂果。在多雨的南方必须起高垄结合避雨设施，定植第3年即可扣棚覆膜[28](只在顶部覆膜)。保持“土湿气干”，减少裂果。果实转色后尽量不浇水，保持土壤水分稳定，需灌水时则少量多次、禁止漫灌，待地面干燥后把土埂的土均匀回填[17]；膜下滴灌、放风、放生石灰块等措施也可降湿[29]。雨后突晴、棚温骤升时，迅速应用遮阳网可有效防止棚温快速升高导致的大量裂果。及时关注天气信息，连续阴雨天到来之前采收八成熟以上的果实。人工补光可以提高棚内空气温度、降低湿度，有利于果实的稳定生长；树冠下铺设反光膜增加光照也可减少裂果。

二是科学施肥。施用完全腐熟的农家肥，若用未完全腐熟的农家肥不但不能提高土壤肥力，还会酿热烧根死树；过量施用钙、钾肥，不及时补充中、微量元素会造成土壤的缺钙与板结。花期叶面喷施酪蛋白酸钙能在一定程度上减少裂果[30]。

三是科学修剪，疏除平行枝、交叉枝，保证树冠内膛通风透光，平衡营养生长和生殖生长之间的矛盾。樱桃果实多分布在树冠中高部，Y形树形有利于减少裂果。

四是土壤管理。生草有利于减少害虫、缓解土壤流失。粘性土壤深翻扩穴改土可提高保水性能，增施沤制品可诱导根系向土壤深处生长[31]，减少裂果。

其他方面。选择适宜的园址是减少裂果最经济有效的办法[32]：不受风害，地下水位低、排水良好的缓坡裂果少；春季有霜害者则选西北坡，以缓和春季温度上升速度减少冻害。采果前果喷施GA3可减少裂果的发生[33]。政府推出降雨指数保险[34]以促进樱桃产业的健康发展。

3 展望

樱桃裂果的发生受诸多因素的共同影响，目前距离揭示樱桃裂果的机理还有很大的距离。生产上仍是通过阻止雨水接触果面，喷施钙盐等化学药品减轻裂果，这些防治技术存在着防治效果差、农药残留、果实品质下降、费用昂贵等问题。雨季裂果仍是目前限制樱桃商业种植的主要因素。笔者认为解决甜樱桃裂果须从育种工作做起，找到抗裂品种是从根本上解决樱桃裂果最有效的措施。另外，有研究发现Fe3+的防裂果效果优于钙盐，对果实表皮气体的传导无副作用，但对环境不好，仍被禁止应用在农业生产上[35]，研制新型无毒无害无残留的防裂产品亦是当前研究的重点。