果树根际植物激素产生菌对果树的促生作用

张坤鹏，侯长明，翟浩，马亚男，余贤美*

(1．山东省果树研究所，山东泰安271000；2．山东省农业科学院)

植物激素又称植物生长物质、植物天然激素或植物内源激素，是指具有调控植物生长发育功能的生物活性物质[1]，包括吲哚-3-乙酸、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯、油菜素甾醇、水杨酸、茉莉酸等多种化学物质[2]。研究发现，植物自身可以合成植物激素，与植物共生的有益微生物在自身物质代谢过程中也可生成植物激素[3]。多年来，研究人员分别从核桃[4]、苹果[5]、冬枣[6]、樱桃[7]等根际土壤中筛选出具有良好应用潜力的植物激素产生菌，并将这些有益微生物制成生物菌肥，应用于果树生产。笔者总结了近年来果树根际植物激素产生菌对果树促生方面的研究工作和应用实践，为其科学、合理、安全、高效地使用提供理论支持。

1 果树根际植物激素产生菌的筛选及应用

1.1 樱桃根际植物激素产生菌

陈波等[7,8]从樱桃根际土壤中筛选出短小芽孢杆菌(Bacilluspumilus)AI5(YT1)和AI21(YT2)、假单胞菌属(Pseudomonassp) PII17(YT3)、肠杆菌属(Enterobactersp.) PI7(YT4)，其中，AI5(YT1)和PII17(YT3)产吲哚-3-乙酸和细胞分裂素(反式玉米素和激动素)，AI21(YT2)和PI7(YT4)产细胞分裂素。4株菌株，尤其是PII17(YT3)显著促进樱桃根系生长，提高地上部生物量, 对樱桃生长有明显的促进作用。刘方春等[9]按照乳酸菌DY4∶酵母菌DY3∶PII17(YT3)=1∶1∶2的比例复合到发酵好的鸡粪中(0.5亿CFU/g)制成的生物菌肥，能促进樱桃毛细根数量增加，提高了樱桃根系的活力，增加了樱桃根系的重量。

1.2 核桃根际植物激素产生菌

胡炳福等[10]分离筛选出类产碱假单胞菌(Pseudomonaspseudoalcaligenes)P751和蜡状芽孢杆菌(Bacilluscereus)BC752,其中BC752可产吲哚-3-乙酸和赤霉素。杨春华等[11]将两菌株制剂按1∶1混合配置成“农丰菌”复配菌剂对核桃苗进行沾根和喷施，苗高和地径显著增加。

刘方春等[4]从干旱环境的核桃根际土壤中筛选出4株根际促生细菌，鉴定X60为短波单胞菌属(Brevundimonassp)，X123为假单胞菌属(Pseudomonassp)，X128为不动杆菌属(Acinetobactersp)，L90为芽孢杆菌属(Bacillussp)，4株根际促生菌均可产吲哚-3-乙酸和细胞分裂素。其中X60产生的细胞分裂素仅含有反式玉米素，其余3株根际促生细菌含有反式玉米素和激动素。在干旱环境下接种L90可提高核桃叶片的相对含水量、光合速率和水分利用效率，降低相对电导率，其余3株根际促生细菌可显著提高核桃叶片的光合速率和蒸腾速率。王君等[12]发现X128能够增加核桃苗的地径和根冠比，促进植株增高，加快根系生长速度，提升根系活力，增加各分级根系及总根系重量。且能提高核桃苗叶片叶绿素含量，显著提高光合速率和蒸腾速率，增加胞间CO2浓度。刘方春等[13]进一步研究发现，在干旱环境下接种L90根际促生细菌可抑制核桃叶片净光合速率、气孔导度和叶绿素含量的降低，延缓水分胁迫下非气孔因素对核桃叶片净光合速率的限制，恢复供水后叶片光合功能部分恢复。

1.3 蓝莓根际植物激素产生菌

孙运杰等[14]从蓝莓根际土壤中筛选出植物根际促生细菌L13菌株，鉴定为纺锤芽孢杆菌(Bacillusfusiformis)，可产吲哚-3-乙酸和细胞分裂素，以乳酸菌DY4∶酵母菌DY3∶L13 = 1∶1∶2的比例复合到发酵好的鸡粪中(0.5亿CFU/g)，制成生物菌肥。施用结果表明，L13生物有机肥显著提高蓝莓叶片光合速率，降低叶片蒸腾速率，同时提高了叶片实际光化学效率和光化学猝灭系数。L13生物有机肥和L13液体单菌剂可显著降低叶片非光化学猝灭系数。L13生物有机肥提高了叶片过氧化氢酶活性，降低了蓝莓叶片的丙二醛含量，提高蓝莓的抗氧化和防御能力。L13生物有机肥和L13液体单菌剂可显著降低果实可滴定酸含量，显著提高果实花青苷含量， L13生物有机肥显著提高了果实糖酸比，L13液体单菌剂可降低果实维生素C含量。植物根际促生细菌L13可提高蓝莓的光合性能和蓝莓的抗氧化能力，显著改善蓝莓的品质。

王君等[15]对叶片抗氧化酶活性分析研究结果与孙运杰稍有不同，L13生物有机肥显著增加过氧化氢酶活性和丙二醛含量，L13液体单菌剂显著降低了叶片超氧化物酶活性和丙二醛含量。 果实品质分析结果相似。L13生物有机肥和L13液体单菌剂可显著增加植株全氮、全磷、全钾含量。

1.4 冬枣根际植物激素产生菌

马海林等[16]从冬枣根际土壤中筛选出枯草芽孢杆菌(Bacillussubtilis) DZ1、DZ2和芽孢杆菌属(Bacillussp) DZ3，3株根际促生菌均可产细胞分裂素，DZ1、DZ2也产吲哚-3-乙酸。DZ1、DZ2和DZ3对冬枣细根的生长及地上部干物质积累有积极作用。

1.5 猕猴桃根际植物激素产生菌

Erturk Y等[17]研究发现，芽孢杆菌(Bacillus)RC23、多粘类芽孢杆菌(Paenibacilluspolymyxa)RC05、枯草芽孢杆菌(Bacillussubtilis)OSU142、芽孢杆菌(Bacillus)RC03、食酸丛毛单胞菌(Comamonasacidovorans)RC41、巨大芽胞杆菌(Bacillusmegaterium) RC01、简单芽孢杆菌(Bacillussimplex)RC19均产吲哚-3-乙酸，能够提高海沃德嫩枝扦插苗和硬枝扦插苗生根率，显著增加根数量和根干重，显著增粗根平均直径。

2 生物菌肥及其在果树上的应用

生物菌肥是指含有细菌、真菌等有益微生物的微生物制剂，以微生物生命活动或其代谢产物应用于农业生产中获得特定的肥料效应[18,19]，也叫微生物肥料、生物菌剂、接种剂。施用生物菌肥见效快，效益高、对环境和产品安全，可通过沾根、喷施、灌施等方式用于樱桃、核桃、蓝莓、枣等果树，以促进树苗根系生长，提高根系活力及叶片光合特性，改善果实品质等[12,14]。

3 展望

果树根际植物激素产生菌对果树的促生作用虽有报道，但研究和应用相对较少。果树生长周期长，理论上更有利于果树根际植物激素产生菌长期稳定定殖于果树根际并发挥作用，但是，与所有土壤微生物一样，果树根际植物激素产生菌对环境条件仍较为敏感，很大程度上限制了其推广和应用。因此，筛选具有较强环境条件适应能力的果树根际植物激素产生菌并应用于果树生产，可提升果树根际植物激素产生菌对果树促生方面的应用价值。