虾青素在畜牧养殖中的应用研究进展

张辰 谭秀文 万发春 赵红波 靳青 （山东师范大学生命科学学院 山东 济南 250100 ②山东省农业科学院畜牧兽医研究所 山东 济南 ③山东省畜禽疫病防治与繁育重点实验室 山东 济南 山东省肉牛生产性能测定中心）



虾青素在畜牧养殖中的应用研究进展

张辰①④谭秀文②③④万发春②③④*赵红波②③④靳青②③④（①山东师范大学生命科学学院 山东 济南 250100 ②山东省农业科学院畜牧兽医研究所 山东 济南 ③山东省畜禽疫病防治与繁育重点实验室 山东 济南 ④山东省肉牛生产性能测定中心）

虾青素是一种具有多种生理功能的类胡萝卜素，在畜牧养殖中具有重要作用。本文就虾青素的理化性质和来源，其对畜禽生长、繁殖和发育性能和产品营养价值等方面的影响，以及虾青素的使用安全性问题进行了综述，以为虾青素在我国畜牧养殖业中的开发和应用提供理论依据和生产实践。

虾青素广泛存在于动物界的酮式类胡萝卜素中，具有鲜艳的红色。虾青素分子由中央多聚稀链和两侧的芳香环组成，不溶于水，具有亲脂性。它不仅具有很强的色素沉积和特殊的着色能力，而且具有非常强的抗氧化性，比其他类胡萝卜素高10倍，比维生素高550倍，被称为超级维生素。研究表明，虾青素具有抗氧化、抗肿瘤和增强免疫力等许多重要的生理和生物学功能，且对人体安全，在国外已被广泛应用于食品、医药和饲料等行业[1]。目前虾青素作为新型高效的饲料添加剂已被广泛应用于水产养殖业中，然而其在畜禽养殖中的应用才刚刚起步。

1 虾青素的理化性质及来源

1.1 虾青素的理化性质 虾青素的化学名称为3，3′-二羟基-β，β′-胡萝卜素-4，4′-二酮，具体构型如图1所示。虾青素分子中含有13个共轭双键，以及在共轭双键链末端的不饱和酮和羟基，其中羟基和酮基又构成了α-羟基酮。这些结构都具有比较活泼的电子效应，能向自由基提供电子或者吸引自由基的未配对电子，结构特点使其极易与自由基反应而清除自由基，起到抗氧化的作用。研究表明，虾青素的抗氧化功能是许多其它功能的前提基础[2]。根据碳碳双键基团连接方式的不同，虾青素中又分为反式结构和顺式结构，但只有反式结构的虾青素具有生物活性且较为稳定，顺式结构不能被动物吸收利用的。虾青素有天然以及化学合成两种存在方式，自然界中天然存在的虾青素全部为反式结构，而化学合成的虾青素中既有顺式结构也有反式结构，所在使用时要注意鉴别和选择。

附图 虾青素分子结构

1.2 虾青素的来源 （1）生产中使用虾青素来源有人工合成和天然获取两种方式。人工合成虾青素是以类胡萝卜素为原料，由β-胡萝卜素转变为虾青素需加上2个酮基和羟基。由于化学合成的虾青素与天然虾青素在功能、结构及安全性等方面上存在明显的差异，人们更多的是开发生产天然虾青素。（2）天然虾青素主要是从酵母菌、藻类和水产加工废弃物中提取。红发夫酵母是最常用的酵母，目前在实验室中已获得高表达虾青素的红发夫酵母突变株(称为MK19)，细胞内虾青素含量比野生型高17倍。利用过表达编码虾青素合酶的crtS基因构建阳性重组酵母株(CSR19)，发现虾青素合成的相关基因表达量上调，虾青素产量增加[3]。在虾青素提取工艺上研究人员也在不断创新。研究发现与传统的超临界流体技术相比，高压均质结合超声波破碎法更适合从红发夫酵母细胞中提取虾青素，每克酵母细胞中游离虾青素最大产量可达435.71±6.55μg[4]。藻类中雨生红球藻(Haematococcus pluvialis)被认为是一种很有虾青素商业生产前景的微藻，其虾青素含量约占类胡萝卜素总量的90%，总量可达2%~2%。但雨生红球藻培养周期较长，需要光照，生产场所上受到一定程度的限制，并且藻类破壁提取虾青素比较困难，目前还难以进行大规模生产[5-7]。鳖虾加工工业产生的大量甲壳纲水产品的废弃物也是虾青素的重要来源，采用聚合剂提取系统可以从中提取虾青素，产率较高但杂质多。挪威海洋渔业工业采用青贮法来处理废弃物，使虾青素的回收率提高了约10%，同时大幅度提高了纯度[8]。

2 虾青素在畜牧养殖中的应用

研究证明，虾青素用于禽畜饲料可以增强机体免疫力，改善繁殖功能，以及提高产品的营养价值，已被美国、欧盟、加拿大及日本等国确定为安全、高效的动物饲料添加剂。

2.1 增强畜禽机体免疫力，缓解炎症 虾青素能显著增强机体局部和全身的免疫能力，抵抗机体炎症，这种免疫调节特性与抗氧化性相结合，在防止疾病的发生与传播中具有重要作用。虾青素能抑制哺乳动物pols β和λ的活性，但不影响pols α，γ，δ和ε的活性，其对pols β和λ的抑制作用消除了TPA(12-O-十四烷酰佛波醇-13-乙酸酯)诱导的炎症反应[9]。在饲料中添加虾青素可减少雏鸡的总体死亡率，提高蛋鸡的产蛋能力和总体健康状况，降低沙门氏菌传染病[10]。虾青素可以缓解炎症反应的报道主要集中在人和模式动物中，研究表明虾青素可以缓解多种常见炎症[11-15]，这对于在畜禽养殖中防治疾病具有借鉴作用。

2.2 改善畜禽繁殖性能 虾青素不仅可以改善雌性动物的繁殖水平，而且也可以提高公畜的精液品质。给育成雌性貂饲喂含有虾青素的藻粉，黄体数、胚胎着床部位和胎儿数都有升高的趋势[16]。将猪卵母细胞用添加虾青素的成熟培养基在38.5或41℃下培养46h，发现显着提高了41℃培养的卵母细胞的成熟、受精和发育至胚泡阶段的水平，说明虾青素通过发挥抗氧化作用改善了热应激的猪卵母细胞的发育能力[17]。在牛黄体细胞中添加低浓度(<10nM)的外消旋虾青素进行培养，发现细胞培养液中黄体酮含量增加，表明补充虾青素可能有助于提高受孕率[18]。在饲料中添加10× 10- 6(m/m)的虾青素可提高鱼的产卵率[19]，提高幼虾的存活率和鱼类的卵浮力和存活率，增加鲑鱼育苗期的受精率、卵存活率和生长率[20]。按照0.01~1mg/kg·d体重虾青素的添加量可增加公猪的射精量，提高仔猪的存活率和抗病力[21]。

2.3 提高畜禽产品的品质 由于虾青素所特有的着色作用，饲喂虾青素可以提高畜禽产品的品质。给肉鸡饲喂添加虾青素的饲料能够使其羽毛、皮肤、喙以及脚呈现出红色、金黄色。将虾青素添加到蔗糖溶液中饲喂产蛋鸡可增加蛋黄色泽，提高全蛋和蛋黄质量[10]。在蛋鸡饲料中添加5%的海产副产品可改善蛋黄的色泽，而且不影响蛋的感官特性。在水产养殖中以虾青素作饲料添加剂生产的水产品在欧美市场更受青睐，其价格也比普通的鱼虾高出许多[22]。用含有虾青素的饲料饲喂大西洋鲑鱼可增加组织中维生素A、C、E的含量，当添加量高于5.3×10-6(m/m)后还可增加类脂含量。另外，虾青素在大西洋鲑鱼肌肉中沉积后表现为独特的红色，很受消费者欢迎[23]。有报道认为，大西洋鲑和白色鱼之间色素沉着差异不是由于其余肌肉的结合能力，而是由于色素的代谢或运输的差异[24]。

3 虾青素的使用安全性

（1）研究表明，虾青素具有安全、无毒副作用的特点。连续服用虾青素13周，试验组和对照组小鼠在死亡率、体重、食物消耗量、临床参数、眼科学、血液学、临床化学、尿液分析、器官重量和尸检时的总体观察之间未观察到显著的生物学差异[25]。据相关报道，虾青素对怀孕的澳洲白兔及胎儿无不良影响，既不会造成胎兔的死亡，也不会致畸，并且虾青素的使用对澳洲白兔子代的性别比例无影响[26]。研究表明，连续服用8周富含虾青素的物质对人类的生命健康无不良影响，健康的成人每天可以安全地吸收6mg的虾青素[1]。（2）作为一种天然的营养成分，虾青素作为一种膳食补充剂在全世界得到推广应用。美国食品药品管理局于2009年将虾青素批准作为鱼饲料等多种动物饲料中的混合着色剂，用以提高水产动物的着色。欧盟批准天然的虾青素可作为新食品资源，为膳食补充剂的原料[27]。在我国《饲料添加剂品种目录(2013)》规定了着色剂虾青素可用于饲料添加[28]。雨生红球藻于2010年被国家食药总局在新资源审评中批准为新食品资源，每日推荐摄入干重量≤0.8g，但婴幼儿产品除外[29]。

4 小结

随着虾青素生物活性的不断发现和药效试验的逐步完善，研究表明虾青素能延缓衰老，保持皮肤健康，增强免疫系统，预防心血管疾病等作用[30]，虾青素在食品、药品、化妆品等行业的应用越来越受到重视。然而，虾青素在畜禽方面的作用研究较少，且很多作用机理尚未明确。

[1] Spiller G A, Dewell, A.Safety of an Astaxanthin-Rich Haema-tococcus pluvialis Algal Extract:A Randomized Clinical Trial[J]. Journal of Medicinal Food, 2003, 6(1): 51-56.

[2] 张沙沙. 南极磷虾虾青素及虾青素酯分离研究[D]. 山东师范大学: 济南, 2015.

[3] Chi Sh，He Y F.et al.Overexpression of a bifunctional enzyme，CrtS, enhances astaxanthin synthesis through two pathways in Phaffia rhodozyma[J]. Microbial Cell Factories, 2015, Vol.14(1).

[4] Hasan M，Azhar M，Nangia H.et al.Influence of High Pressure Homogenization，Ultra-Sonication and Supercritical Fluid on Free Astaxanthin Extraction From β-Glucanase Treated Phaffia rhodozyma Cells[J].Preparative Biochemistry and Biotechnology，2015:116-122.

[5] 高桂玲, 成家杨, 马炯. 雨生红球藻和虾青素的研究[J]. 水产学报, 2014, 38(2): 297-304.

[6] 欧阳琴. 雨生红球藻的培养及其虾青素提取[D]. 福州大学: 福州, 2004.

[7] 顾洪玲. 雨生红球藻的高效培养及其虾青素的提取与纯化[D]. 中国海洋大学: 青岛, 2014.

[8] Li J P，Sun W，Hosahalli S.et al.High Pressure Extraction of Astaxanthin from Shrimp Waste (Penaeus Vannamei Boone):Effect on Yield and Antioxidant Activity[J].Journal of Food Process Engineering，2017.

[9] Horie Sh，Okuda Ch，Yamashita.et al.Purified Canola Lutein Selectively Inhibits Specific Isoforms of Mammalian DNA Polymerases and Reduces Inflammatory Response[J]. Lipids，2010，45(8):713-721.

[10] Conradie T A，Pieterse E，Jacobs K.Application of Paracoccus marcusii as a potential feed additive for laying hens[J]. Poultry Science, 2017.

[11] Sara E E, Agamy A K A, Aziz S W.et al.Astaxanthin Ameliorates Doxorubicin-Induced Cognitive Impairment (Chemobrain) in Experimental Rat Model:Impact on Oxidative, Inflammatory, and Apoptotic Machineries[J]. Molecular Neurobiology.

[12] Kang H, Kim H. Astaxanthin and β-carotene in Helicobacter pylori Helicobacter pylori-induced Gastric Inflammation:A Mini-review on Action Mechanisms[J]. Cancer Prevention, 2017, 22(2): 57-61.

[13] Harada F, Morikawa T, Lennikov A. et al. Protective Effects of Oral Astaxanthin Nanopowder against Ultraviolet-Induced Photokeratitis in Mice[J]. Oxidative Medicine and Cellular Longevity , 2017:1956104.

[14] Hwang Y H, Hon S G, Mun S K. et al. The Protective Effects of Astaxanthin on the OVA-Induced Asthma Mice Model[J]. Molecules (Basel, Switzerland), 2017, 22(11).

[15] Wen X J, Xiao L J, Zhong Zh Y. et al. Astaxanthin acts via LRP-1 to inhibit inflammation and reverse lipopolysaccharide-induced M1/M2 polarization of microglial cells[J]. Oncotarget, 2017, 8(41):69370-69385.

[16] Hansen K B, Tauson A H, Inborr J. Effect of supplementation with the antioxidant astaxanthin on reproduction, pre-weaning growth performance of kits and daily milk intake in mink[J]. Journal of Reproduction and Fertility Supplement, 2001, 57:331-334.

[17] Lanh T K D, Vien V L, Morita Y. et al. Astaxanthin present in the maturation medium reduces negative effects of heat shock on the developmental competence of porcine oocytes[J]. Journal of Reproductive Biology, 2015, 15(2):86-93.

[18] Kamada H, Akagi S, Watanabe S. Astaxanthin increases progesterone production in cultured bovine luteal cells[J]. Journal of Veterinary Medical Science, 2017, 79(6):1103-1109.

[19] Vassallo A R. Effects of dry pellets containing astaxanthin and squidmeal on the spawning performance of striped jack Pseudocaranx dentex[J]. Fisheries Science, 2001.

[20] Barim O O, Sahin H. The influence of dietary antioxidant on ovarian eggs and levels of vitamin E, C, A, astaxanthin, β-carotene and oxidative stres in tissues of Astacus leptodactylus (Eschscholtz) during reproduction[J]. Cellular and Molecular Biology, 2016, 62(14):1-10.

[21] Lignell A. et al. Method of increasing the production and improving the quality of semen, Patent Cooperation Treaty application #9929313 [P]. Asta Carotene AB, Sweden, 1999b.

[22] Toyes V E, Ortega P R, Espinoza V J L. et al. Effect of marine by-product meals on hen egg production parameters, yolk lipid composition and sensory quality[J]. Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition, 2017.

[23] Torrissen O J, Christiansen R. Requirements for carotenoids in fish diets[J]. Appl Ichthyol, 1995(11):225-230.

[24] Matteews S J, Ross N W, Lall S P. et al. Astaxanthin binding protein in Atlantic salmon[J]. Comparative Biochemistry and Physiology B-Biochemistry & Molecular Biology, 2006, 144(2):206-214.

[25] Lin, Y J, Lin J Y, Wang. et al. Safety assessment of astaxanthin derived from engineered Escherichia coli K-12 using a 13-week repeated dose oral toxicity study and a prenatal developmental toxicity study in rats[J]. Regulatory Toxicology and Pharmacology, 2017, 87: 95-105.

[26] Schneider S, Mellert, Werener S S. et al. A developmental toxicity study of 3S, 3’S-Astaxanthin in New Zealand white rabbits[J]. Food and Chemical Toxicology, 2016, 90: 95-101.

[27] Ambati R R, Phang S M, Ravi S, et al. Astaxanthin：Sources, extraction, stability, biological activities and its commercial applications—A review[J]. Marine Drugs, 2014, 12(1):128-152.

[28] 《饲料添加剂品种目录》, 2013年12月30日中华人民共和国农业部公告第2045号.

[29] 张晓娜, 惠伯棣, 裴凌鹏. 功能因子虾青素研究概况[J]. 中国食品添加剂, 2017(08):208-214.

[30] Zhou P P, Ye L D, Xie W P. et al. Highly efficient biosynthesis of astaxanthin in Saccharomyces cerevisiae by integration and tuning of algal crtZ and bkt[J]. Applied Microbiology and Biotechnology, 2015, 99(20): 8419-8428.

（2018–05–16）

现代农业（肉牛牦牛）产业技术体系建设专项资金（CARS-37）；山东省现代农业产业技术体系牛产业创新团队（SDAIT-09-07）；山东省农业科学院农业科技创新工程（CXGC2016A04）；山东省2016年度农业重大应用技术创新项目

S816.75

A

1007-1733(2018)06-0080-03