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(北京科技大学 数理学院,北京 10083)
生物入侵是指某种生物从外地自然传入或人为引种后成为野生状态,并对本地生态系统造成一定危害的现象。本研究从问题出发,根据生物入侵的特点建立所需的随机模型并进一步研究模型的性质。
自然界中,物种之间的关系始终受到白噪声的干扰。因此,很多学者在经典的捕食者食饵模型即Lotka-Volterra模型中加入白噪声[1-4],得到
其中,x(t)是食饵的种群密度,y(t)是捕食者的种群密度,bi、ci、σi均为非负常数,Bi(t)为标准的布朗运动。
在Lotka-Volterra模型之后,Leslie对其进行改进[5],得到
在食饵增长中,p(x)反映单位时间里每个捕食者吃掉的食饵数量,不仅与食饵的数量有关,还与捕食者的捕食能力有关,称为捕食者对食饵的功能性反应。这个模型假设捕食者在环境中的最大容量与食饵的数量成正比例,捕食者的增长是关于y(t)的逻辑斯蒂增长方程,其固有增长率为a2,环境最大容纳量为a2x(t)/b2。
将Leslie模型中的p(x)取c1x(t),并加入随机项,有
此模型中,食饵的变化与自身一次项呈正相关,与自身二次项和交叉项呈负相关,此食饵可看作食物链较低端的物种;捕食者的变化与自身成逻辑回归关系,并且其最大环境容纳量受食饵数量的限制,此捕食者可看作以一种食饵为食的捕食者。综上所述,可运用该模型来研究生物入侵。一般情况下,模型中的参数是受时间影响的,例如有些物种的数量变化率就随季节不同而变化,故模型可变为
进一步考虑现实生活,物种数量会受到来自自然或人类社会的其他影响,比如火山爆发、瘟疫或人类突然的大量捕捞等,这些干扰不是白噪声的随机干扰所能涵盖的。因此,有必要在模型中加入脉冲项[6]
(1.1)
其中,ai(t),bi(t),σi(t)(i=1,2),c1(t)均是正的有界连续T周期函数,并满足
考虑到是生物模型,故仅需研究方程的正解。因此可做下面限制:
1+δik>0,i=1,2;k=1,2,3,…。
而且,δik>0是物种数量突然增多,代表着对物种的“种植”,δik<0是物种数量突然减少,代表着对物种的“收割”。
此模型的环境干扰有两种:白噪声干扰和脉冲干扰。白噪声干扰使物种连续地变化,而脉冲干扰使物种离散地变化。
此外,这里假定存在正整数p,使得
tk+p=tk+T,δi(k+p)=δik,k∈Z+。
不失一般性,假设
[0,T)∩{tk,k∈Z}={t1,t2,…,tp}。
定义1[7]考虑一个带有脉冲的随机微分方程
(2.1)
1)x(t)是适应的并且在(0,t1)和(tk,tk+1),k∈N+上都连续,而且F(t,x(t))∈L1(R+;Rn),G(t,x(t))∈L2(R+;Rn)。其中若有f(t)∈Lk(R+;Rn),则
3) 对几乎每个t∈R+ k,x(t)满足与(2.1)等价的积分方程,并满足t=tk,k∈Na.s.时的脉冲条件,则x(t)是系统(2.1)的解。
证明:首先,考虑如下无脉冲项模型
(2.2)
下面证明Ai(t)均是T-周期连续函数。
对于任意t,存在整数n,使得nT 由tk+p=tk+T,δi,k+p=δik,得 tk+np=tk+(n-1)p+T=…=tk+nT,δi,k+np=δi,k+(n-1)p=…=δik。 (2.3) 由[0,T)∩{tk}={t1,t2,…,tp},存在l∈{1,2,…,p},使得 (tl+np,tl+1+np,…,tp+np∈[t,(n+1)T), (2.4) 由式(2.3),(2.4)得 故 Ai(t)均是T-周期连续函数,证毕。 然后令x(t)=A1(t)y1(t),y(t)=A2(t)y2(t)。则易知x(t),y(t)在t∈(tk,tk+1)上均连续,k=0,1,2,…,t0=0。 那么当t∈(tk,tk+1)时,有 dx(t) =y1(t)dA1(t)+A1(t)dy1(t) =x(t)(a1(t)-b1(t)x(t)-c1(t)y(t))dt+σ1(t)x(t)dB1(t)。 且有 同理,y(t)在t∈(tk,tk+1)满足 而且 综上可知,(x(t),y(t))是满足系统(1.1)的解,即系统(1.1)存在解(x(t),y(t))。 最后,证明系统(1.1)解的非负唯一性[9]。 取(u(t),v(t)),满足 x(t)=eu(t),y(t)=ev(t)。 则在t∈[0,t1]上对x(t),y(t)运用It公式得 易知上面方程满足利普希茨条件,存在唯一的解(u(t),v(t))。而由于x(t)=eu(t),y(t)=ev(t),则(x(t),y(t))为系统(1.1)在t∈[0,t1]上的唯一正解。 同样在t∈(tk,tk+1](k=1,2…)时,运用It公式得 同样,上面方程满足利普希茨条件,存在唯一的解(u(t),v(t))。则(x(t),y(t))为系统(1.1)在t∈(tk,tk+1](k=1,2…)上的唯一正解。 定理证明完毕。 为了后面分析的方便,此处做一些记号。若f(t)是可积的,定义 若f(t)是有界的,定义 定理3.1若满足 则系统(1.1)中的两种群最终将灭绝。 证明:对于系统(2.2),运用It公式有 两边同时积分并除以t,有 由鞅的强大数定律得 因此有 定理3.2若满足 则在系统(1.1)中,捕食者最终将灭绝,食饵数量最终将持久。 证明:由定理3.1可知: 捕食者最终将灭绝,下面证明食饵数量的持久性。 等式两边同时积分并除以t有 (3.1) 由定理3.1得 那么,方程(3.1)变为 整理可得 可知食饵数量持久,所证成立。 定理3.3若满足 则在系统(1.1)中,捕食者与食饵数量最终将持久。 证明:在此定理条件下也可得定理3.2中的(3.1)式,对t取极限整理得: 则 由于x(t),y(t)均为非负值,故二者至少有一方种群密度持久。 假设存在t0使得x(t0)=0,由系统(1.1)知当t>t0时必有y(t)=0,两种群均灭绝,与结论有矛盾,故对所有t>0都有x(t)>0,那么种群密度x(t)将持久。 等式两边同时积分并除以t,有 对t取极限整理有 那么 由于对所有t>0都有x(t)>0,且x(t)持久,则x(t)必有下界x0>0,则 为验证前面的分析,对系统(1.1)进行数值模拟。 此模型可应用于生物入侵的例子。例如澳洲的兔灾,1859年,25只欧洲兔子被带入澳洲供人打猎,但后来兔子没有天敌,却有丰富的青草,繁殖过快,给生态带来了危害。这时人们希望兔子种群能灭绝,青草被保护起来。那么模型中的捕食者就是兔子,食饵是青草,环境干扰是白噪声干扰,而脉冲干扰就是人类的干预。为了实现研究目的,由定理3.2可知,可通过人为干预,大量捕杀兔子,设法满足定理3.2中的条件,则最终兔子会灭绝,且青草会持久生存。 在人类干预之前,可看作是脉冲很小的模型,而且是适用一般的随机模型,主要是随机因素对模型的影响,不少学者已对此进行过大量研究,在此主要研究脉冲因素对生物入侵的影响。因此可取(x0,y0)=(3,0.1),a1(t)=0.35+0.1sin(πt/3),b1(t)=0.1+0.05sin(πt/3),c1(t)=0.2+0.2sin(πt/3),a2(t)=0.2+0.1sin(πt/3),σ1(t)=σ2(t)=0.01+0.01sin(πt/3),b2(t)=0.1+0.1sin(πt/3)。则有n=p=6。首先看脉冲影响较小的时候,可令: δ1k(t)=-0.05+0.05sin(πk/3),δ2k(t)=0.05sin(πk/3),tk=k。 式中的-0.05反映了环境在一定程度上受到了污染,食饵作为食物链的底层物种首当其冲,而对于入侵的捕食者来说则影响较小,故而产生两种群脉冲项的差异。模拟程序见附件1[12],模拟结果如图1所示。 图1 无人类干预时食饵和捕食者的种群密度变化的对比 由参数计算有 由定理3.3知,两种群密度均为持久的,此结论与图1的结果相同。 此处食饵为植被或是食物链的低端物种,生态系统中原来必然存在一些以其为食的消费者,而此处食饵种群密度保持在正常水平的1/6左右,数量变化过大,长久处于此状态,生态系统必然遭到严重破坏。 研究目标是在食饵数量为正常水平的基础上,使入侵的捕食者灭绝。因此,可以改变脉冲项,脉冲项可视为人类对入侵物种的干扰,对食饵不构成干扰。考虑到实际情况更多是,只有当外来物种繁殖生长影响生态环境时,人类才会意识到物种的入侵,故有时间上的延迟,将捕食者的脉冲项修改为 δ2k(t)=-0.25×(k>15)+0.05×sin(πk/3)。 其中(k>15)为逻辑语言,当k>15时,(k>15)=1,当k≤15时,(k>15)=0。这个脉冲项的意思是在第16周期时,人类开始对入侵者进行干预,干预强度为每次使其数量减少1/4。 同样用Matlab得到人类干预时食饵和捕食者的种群密度变化的对比如图2。 图2 人类干预时食饵和捕食者的种群密度变化的对比 由参数计算有 则由定理3.2知,此模型捕食者最终将灭绝,食饵数量最终将持久,与图2的结果相符。 图2为在第16周期人类对入侵生物进行干预,在16周期前,食饵种群密度最小值接近1,为正常密度的1/3左右。考虑到生态系统的自我恢复能力,食饵种群密度最小值会有一个临界比例值,而此临界值会随着生态系统复杂度的不同而不同。假设一个生态系统的此临界值为P0。通过调试Matlab可得表1数据值。 表1 人类不同时间干预时食饵种群的最低临界值 再通过临界值P0与P的比较得出一个临界周期k0。因此,人类要在生物入侵后物种成长的第k0周期前及时干预,才能保证生态系统的可逆恢复。
t1+(n+1)p,t2+(n+1)p,…,tl-1+(n+1)p∈[(n+1)T,t+T)。)3 灭绝与持久的条件
4 数值模拟和结论