基于单位补充量模型的西江广东鲂种群资源利用现状评价

李跃飞 李 策 朱书礼 杨计平 夏雨果 李新辉

(1. 中国水产科学研究院珠江水产研究所, 广州 510380; 2. 农业部珠江中下游渔业资源环境科学观测实验站, 广州 510380;3. 上海海洋大学海洋科学学院, 上海, 201306)

广东鲂(Megalobrama terminalisRichardson),以珠江广东段盛产而得名, 为珠江中下游最主要的经济鱼类之一[1]。20世纪60年代, 仅封开县境内渔汛期广东鲂捕捞量就达2×104kg, 但到了20世纪80年代资源量已衰退至5×103kg左右[2]。西江肇庆江段是广东鲂生殖洄游的重要通道, 也是广东鲂产卵场所在的江段[3,4]。为了保护广东鲂渔业资源,广东省渔政总队肇庆支队及下属封开大队自1992年开始在青皮塘产卵场江段实施繁殖期禁渔保护,该管理水域于2008年成为省级自然保护区[5], 广东鲂资源量有所恢复。近年来, 由于闸坝建设、航道清礁、疏浚等原因, 直接或间接地影响了珠江鱼类的生存状况[6,7]。在目前状况下, 养护广东鲂种群资源的努力与人类活动的干扰胁迫并存[8,9], 种群真实状态不得而知。因此, 需要对其种群资源利用现状进行科学评估。

在单种鱼类种群动力学中, 单位补充量(Per recruitment,PR)模型一直受到了广泛的关注和应用[10]。单位补充量模型包括4种: 单位补充量渔获量(Yield per recruitment,YPR)模型、单位补充量产卵亲体生物量(Spawning biomass per recruitment,SBR)模型、单位补充量怀卵量(Egg per recruitment,EPR)模型和单位补充量(Revenue per recruitment,RPR)经济学模型[10]。YPR模型最初来源于Beverton-Holt模型[11], 是一种防止生长型捕捞过度的模型[12], 常被用于单一鱼类种群的渔业管理, 也常被用来设定渔业管理目标[13,14]。SBR和EPR模型是防止补充型捕捞过度的模型, 用于评价亲体生物残存量和产卵量是否足以维持种群幼体补充, 进而评估种群的资源利用状况[15—18]。RPR模型是在YPR模型基础上考虑了社会经济学效益的因素, 目标是取得渔业资源的开发效益最大化[19]。一般来说,YPR和RPR是基于渔业资源主动开发的角度来管理渔业资源,SBR和EPR则更多是基于鱼类资源的养护角度来评价种群状况。在缺乏CPUE标准化以及缺乏多年连续渔业产量统计的情况下, 单位补充量模型因能快速评价单种鱼的资源开发状况, 近年来在国内外渔业资源评估中得到应用和重视[20—22], 但是在珠江水系鱼类资源保护中应用较少, 在广东鲂种群资源评估与管理保护中也未见报道。

本研究利用2009—2015年在西江肇庆江段广东鲂渔业生物学监测数据, 对其体长结构、生长与死亡参数等进行了分析, 并利用YPR和SBR模型评估广东鲂的种群动态与开发利用状况, 以期为广东鲂种质资源保护和制定合理的资源养护管理对策提供指导, 并为珠江其他经济鱼类资源的开发与保护提供评估模式参考。

1 材料与方法

1.1 采样地点与时间

广东鲂的渔业生物学数据来源于2009年5月至2015年9月西江渔业资源调查与监测。调查共设置了高要(S1)、德庆(S2)和封开(S3)三个采样江段(图1),覆盖了广东鲂的洄游通道和产卵场水域。2011年珠江水域实施禁渔期制度后, 除禁渔期内(4月1日至6月1日)未采样外, 其他月份每月采样1次, 每次随机抽取3船次, 抽样渔船渔具以流刺网和抛网为主, 兼有少量钓钩和鱼笼。

1.2 数据分析处理

体长-体重关系对西江渔业资源监测的渔业生物学数据分析得到体长和体重关系, 用以下公式表示:W=aLb。式中W为体重(g),L为体长(mm),a为生长条件因子,b为幂指数系数。

生长模型选择广东鲂的年龄鉴定以鳞片为材料, 依据何美峰等[23]的方法进行。采用Von Bertalanffy生长方程(Von Bertalanffy Growth Function, VBGF)、Logistic生长方程(Logistic growth function, Logistic GF)和Gompertz生长方程(Gompertz growth function, Gompertz GF)拟合广东鲂的年龄与体长生长关系, 利用最大似然法估算各生长方程参数[24,25], 3种生长方程分别为:

式中:L∞为渐近体长,k为生长系数,Lt为t龄鱼体长,t0为理论生长起点年龄。

利用赤池信息准则(AIC)检验最适生长模型[26,27]。AIC公式为:

式中:m为模型参数;为残差平方和;AIC值最小者为最适模型。

死亡系数总死亡系数(Z)利用长度变换渔获曲线法估算[28], 自然死亡系数(M)用Pauly的经验公式[29]:

LnM=–0.0152–0.279LnL∞+0.6543lnk+0.463LnT

图1 西江广东鲂种群资源调查采样站位图Fig. 1 Sampling sites of M. terminalis stock in the Xijiang River

式中,T为该鱼种栖息水域平均水温, 水温数据来自珠江水利委员会, 对3个采样地点各月实测水温进行加权处理, 得出2009—2015年西江江段的年平均水温为22.4—23.1℃。

捕捞死亡系数由总死亡系数(Z)减去自然死亡系数(M)求得。

开发率(E)指捕捞死亡系数占总死亡系数的比例[10], 即E=(Z–M)/Z

YPR和SBR模型分析利用单位补充量模型来评价西江广东鲂的种群动态, 计算不同捕捞死亡系数F(0.0—2.0)的YPR和SBR[30]。同时, 计算广东鲂在不同捕捞死亡系数和开捕年龄时的渔获量,绘制等渔获量曲线。将模型中的时间间隔设定为1个月。本研究中广东鲂的最大年龄根据文献资料设定为8岁[2]。

SBR计算公式如下:

式中,SB为总产卵群体生物量;R为补充量, 取值为1;F、M分别为捕捞死亡系数和自然死亡系数;a和b是体长体重关系常数;Lt为VB生长方程返算的t月龄时的平均体长;tmax为样本中观测到的最大年龄。

YPR单位补充量渔获尾数计算公式如下:

YPR单位补充量渔获量计算公式如下:

生物参考点的选取为评价当前广东鲂的资源状况, 本文选取了4个生物参考点:F0.1、Fmax、F20%、F40%。F0.1对应于单位补充量渔获量曲线初始斜率的10%的捕捞死亡率,Fmax指产生最大YPR时的捕捞死亡系数,F20%和F40%分别指使得SBR下降到相当于未开发状态下SBR的20%和40%时的捕捞死亡系数。其中,F20%为临界下限参考点,F40%和F0.1为目标参考点。Fmax和F0.1分别由以下公式求得[31]:

2 结果

2.1 渔获群体结构

2009—2015年在西江肇庆江段共随机采集广东鲂2252尾, 体长分布频率如图2所示。体长为50—425 mm, 平均体长(262±56) mm。优势体长组为240—320 mm, 占总量的68.9%。体质量为3—1587 g, 平均体质量(411±224) g, 优势体质量组为250—600 g, 占总量的63.1%。广东鲂体长与体重呈幂函数关系:W=1.518×10–5L3.051(R2=0.962,n=2252)。

图2 2009—2015年西江广东鲂体长频率分布Fig. 2 Frequency distribution of standard length of M. terminalis in the Xijiang River from 2009 to 2015

珠江实施禁渔期制度之前, 240 mm以下广东鲂个体占总量的17.08%, 320 mm以上个体占总量的6.25%; 在禁渔期制度实施后, 240 mm以下个体占广东鲂总量的32.96%, 320 mm以上个体占总量的8.64%。大个体广东鲂比例略有增加, 小个体幼鱼比例升高显著, 表明珠江禁渔期制度的实施对广东鲂幼鱼补充产生了良好效果。

2.2 最适生长方程

依据AIC进行最适生长方程模型选择, 结果表明: VBGF的AIC值最小,AIC=12284.56(表1), 为广东鲂的最适生长方程。广东鲂的von Bertalanffy生长方程为:Lt=419.989×[1–e–0.225(t+0.172)]。

表1 三种生长方程对广东鲂生长拟合的方程参数Tab. 1 Estimated parameters of three different growth functions of M. terminalis

2.3 死亡参数和开发率

应用长度转换渔获物曲线法对各年数据进行分析得出各年广东鲂的总死亡系数Z(图3、表2)。由于历年年均水温相差较小, 根据Pauly经验公式估算自然死亡系数M均接近0.29。各年的捕捞死亡系数F为0.62—1.78, 均值1.27; 开发率E为0.68—0.86, 均值0.81, 均大于参考值0.50, 表明西江广东鲂种群资源存在开发过度现象。

图3 根据长度转渔获物曲线法估算广东鲂的总死亡系数Fig. 3 Estimating total mortality coefficient of M. terminalisaccording to the length-converted catch curves

表2 广东鲂2009—2015年死亡参数和开发率Tab. 2 The annual mortality parameters and exploitation rates of M. terminalis from 2009 to 2015

2.4 SBR和YPR模型分析

运用SBR和YPR模型计算所用参数值如表3所示。SBR曲线随着捕捞死亡系数增大而快速递减(图4)。相对于未开发状态(100%), 除2009年SBR2009残存量接近35%, 2010—2015年各年SBR残存量均远低于SBR的最低警戒线20%。2009—2015年平均捕捞死亡系数Fave=1.27条件下,SBRave残存量仅为11.5%, 远低于SBR的警戒线20%。YPR曲线随着捕捞死亡系数的增大先增加后减小(图5)。当Fmax=0.60时,YPRmax=45.89 g, 除了2009年YRR2009接近YPRmax, 2010—2015年YPR值均处于曲线右侧,且小于YRPmax, 处于持续过度捕捞状态。2009—2015年Fave=1.27条件下,YPRave对应值为30.58 g, 亦低于YPRmax。在M=0.29/y时, 捕捞死亡系数(Fave=1.27)高于相应的下限参考点F20%(0.94/y), 更小于F0.1(0.27/y)和F40%(0.53/y)(表4)。由此表明: 西江广东鲂种群资源已过度开发, 处于补充型捕捞过度和生长型捕捞过度状态, 且可能存在幼鱼补充失败的危险。

表3 SBR和YPR模型分析时使用的参数数值Tab. 3 Parameters used in SBR and YPR models

图4 广东鲂单位补充量产卵群体生物量SBR随捕捞死亡系数F的变化曲线Fig. 4 Relationship of SBR model with fishing mortality coefficients for M. terminalis

表4 当前捕捞和自然死亡系数下广东鲂的生物参考点、SBR和YPRTab. 4 Values of biological reference points, SBR, and YPR in current fishing and natural mortality

以捕捞死亡系数F为X轴, 开捕年龄tc为Y轴, 绘制单位补充量渔获量曲线(图6), 图中OA线是F一定、变化tc的最大产量点连成的线, 即最佳tc点连线;OB线是最佳F点连线, 两者之间的区域为最适产量区。2009—2015年现行渔业点(F=0.62—1.78,tc=1.50a)对应的单位补充量渔获量Yw/R均未落在最适产量区范围内。现行的平均捕捞死亡系数Fave=1.27条件下(P点,tc=1.50a), 其对应的单位补充量渔获量Yw/R=88.90 g。通过P点的垂直线为Fave=1.27情况下单位补充量渔获量Yw/R随tc的变化情况, 其与OB线的相交点为3.24a, 对应体长为249.84 mm, 其单位补充量渔获量为Yw/R=160.98 g;与OA线相交于4.20a, 对应体长为280.58 mm, 其单位补充量渔获量可以达到Yw/R=174.39 g。维持目前的捕捞努力量(捕捞死亡系数)不变, 将开捕年龄增长至3.24—4.20a, 其单位补充量渔获量可增加81.08%—96.16%。通过P点与X轴的平行线为当前开捕年龄tc=1.50a不变情况下, 单位补充量渔获量随F变化的情况, 其与OB线的相交点为FOB=0.47,其单位补充量渔获量为Yw/R=115.90 g; 与OA线相交于FOA=0.16, 其单位补充量渔获量为Yw/R=90.09 g。即维持目前的开捕年龄不变, 如果将捕捞死亡系数降低87.40%—62.99%(即F=0.16—0.47), 返回至最适产量区, 那么其所对应的单位补充量渔获量比当前可增加1.30%—30.37%。

图5 广东鲂单位补充量渔获量YPR随捕捞死亡系数F的变化曲线Fig. 5 Relationship of YPR model with fishing mortality coefficients for M. terminalis

图6 广东鲂等渔获量曲线Fig. 6 Curve of equal catch for M. terminalis

3 讨论

3.1 广东鲂生长特性、生长与死亡参数比较

鱼类的生长和死亡参数是渔业资源评估中至关重要的参数, 其估算的结果将直接影响评估模型的可靠性。在生长参数估计中, 体长体质量关系幂函数b接近于3, 接近于等速生长, 符合VBGF模型的假设条件, 加上AIC检验VBGF值最小, 因而VBGF方程可以描述广东鲂的体长与年龄生长的关系。体长与体质量关系幂指数b值, 可以反映鱼体生长状况与肥满度的变化, 而渐近体长L∞是鱼类种群变化趋势反映。与1980s相比,b值明显减小, 而渐近体长L∞减小约52 mm, 说明西江广东鲂可能遭受了较大的捕捞压力或环境胁迫, 种群趋于小型化(表5)。生长系数k的升高, 也可说明广东鲂生存环境压力增大。为了减少因估算方法不同带来的误差, 死亡参数方面利用Pauly经验公式估计了1980s广东鲂的自然死亡系数M=0.26, 而2009—2015年期间的M=0.29, 自然死亡系数略有增大。自然死亡系数大小与鱼体大小、栖息地环境质量密切相关, 有研究表明西江广东鲂的产卵场及珠江三角洲水质污染状况的日益加重[32,33], 这可能是造成广东鲂自然死亡系数增大的主要原因。捕捞死亡系数F由0.51增至1.27, 说明捕捞强度显著增大, 这也印证了广东鲂生长参数变化的推测。

以雌性最小性成熟体长254 mm为参照[2], 珠江实施禁渔期制度之后广东鲂幼鱼比例明显升高, 这在鱼苗早期补充群体的调查中也有体现[8], 说明珠江禁渔期制度的实施对广东鲂幼鱼的补充起到了保护作用。

表5 不同时期珠江广东鲂生长与死亡参数比较Tab. 5 Growth and mortality parameters of M. terminalis at different time periods in the Pearl River

3.2 广东鲂资源利用现状与管理

生物学参考点可以为渔业资源养护管理和控制捕捞强度提供一种更保守和预防性的参考基准,在全球渔业资源状况衰退的背景下, 引起了国内外学者的广泛关注[34—39]。生物学参考点是建立在单位补充量产量(YPR)模型和单位补充量产卵亲体量(SBR)模型的基础之上, 渔业研究人员提出了2类生物参考点: 目标参考点(Target reference point)和限制参考点(Limit reference point), 其中Fmax、F20%为限制参考点,F0.1、F40%为目标参考点[40,41]。一般认为在大多数种群中, 补充型过度捕捞可能将导致种群崩溃, 即SBR下降到低于未开发水平的20%, 因此很多学者将F20%作为下限临界参考点(Threshold reference inference)[18]。在目标参考点上, 尽管大多数学者论证了F0.1是一种更稳健的参考点, 但是也有学者认为F0.1不是建立在维持产卵群体生物量和某些条件上(如补充群体进入渔业, 发生在其性成熟前), 因此也有可能造成F＞F20%, 致使SBR下降到未开发水平的20%之下, 导致补充型过度捕捞[42]。因而,F0.1和F40%通常作为目标参考点一起使用来评价资源利用状况。本研究利用了YPR和SBR模型分析了西江广东鲂渔业资源的种群动态, 并利用4个生物学参考点评价了广东鲂的资源开发利用状况。研究结果表明, 2009—2015年YPRave＜YPR0.1＜YPRmax,SBR也仅为未开发水平的11.50%, 广东鲂的种群动态低于最大可持续产量水平, 也低于目标可持续产量水平;Fave＞F20%＞Fmax说明广东鲂的渔业开发处于生长型捕捞过度和补充型捕捞过度的双重境况之下。等渔获量曲线分析结果表明, 2009—2015年捕捞状况下均落在最适产量区之外, 与单位补充量模型和生物参考点分析结果相同。在等渔获量曲线中, 维持目前的捕捞努力量(捕捞死亡系数)不变, 将开捕年龄增长至3.24—4.20a; 或维持目前的开捕年龄即开捕体长不变, 将其捕捞死亡系数降低87.40%—62.99% (即F=0.16—0.47), 均可返回至最适产量区, 并相应的增加单位补充量渔获量。虽然从理论上来讲, 减少捕捞努力量(如禁渔)和提高开捕年龄均能起到保护广东鲂种群资源的作用,但依据本研究结果, 若将开捕年龄提高到3.24a (即开捕体长增大至250 mm), 保护效果将更加明显。但是在我国淡水渔业捕捞中, 多鱼种渔业情况下难以为个别种类实施特定网目尺寸, 如何综合考虑多鱼种进行控制网具规格仍需要进一步研究。禁渔期延长对西江广东鲂资源养护的效果, 还有待进一步监测与评估。