柳膜肩网蝽的转寄主研究

赵俊芳，樊金华，王可宇，冀卫荣

（山西农业大学林学院，山西 太谷 030801）

柳膜肩网蝽（Hegesidemus habrus Drake）也被称作杨柳网蝽，亦或柳网蝽，属半翅目网蝽科网蝽亚科[1]。柳膜肩网蝽有刺吸式口器，主要以吸食杨树、柳树等植物叶片汁液为食[2]。柳膜肩网蝽的成虫和若虫都是群集危害植株，生活于叶的腹面或幼嫩枝条上，当受害树木叶片落光后，会迁飞到相邻的柳树上继续为害[3]。柳膜肩网蝽在太谷县的危害期主要在5月中旬到10月中旬，7月开始达到危害高峰期。入秋后，柳膜肩网蝽会以成虫下树越冬。2004年天津首次报道柳膜肩网蝽发生，到2005年河北也发现有柳膜肩网蝽，且受害面积严重；2011年在重庆城区发现柳膜肩网蝽的危害踪迹，危害程度呈指数增长[4]。2016年9月，在山西省太谷县内的柳树长势稀疏，枝条纤细，叶片泛黄卷曲，并脱落严重，经调查是由柳膜肩网蝽为害所致。柳膜肩网蝽的大范围暴发若未及时发现，该虫会寻求新寄主。常见蔬菜的主要营养成分与柳树叶片相似，在适宜条件下，极易成为柳膜肩网蝽危害的新目标。

本研究通过对太谷县内柳树上柳膜肩网蝽的饲养及5种叶片营养成分的测定，更好地掌握其生长和危害情况，旨在为杜绝柳膜肩网蝽危害蔬菜提供依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验于2017年在山西农业大学林学院森林生物显微技术试验室进行。试验虫源采自太谷县山西农业大学的试验苗圃。供试的5种食材柳树、芹菜、大白菜、结球甘蓝、番薯均采自山西农业大学试验苗圃的温室，柳树采自山西农业大学试验苗圃的试验田。叶片采摘回实验室后，摘除病叶和坏叶，并进行清洗。用于饲养的蔬菜叶片直接放入昆虫饲养盒，其他部分装入做好标记的自封袋，放入-80℃冰箱储备[5]。

1.2 仪器与设备

电热恒温干燥箱、紫外分光光度计、昆虫饲养盒（24 cm×15 cm×10 cm）；BSA223S-CW电子天平（精确到 1 mg）。

1.3 柳膜肩网蝽的室内饲养

寻找有网蝽停留的叶片，用镊子夹住叶片的一角，用剪刀轻轻剪下，把不符合龄期的网蝽用镊子慢慢夹除，然后将叶片伸入饲养盒内抖动，直到叶片上的所有试虫都进入盒中再抽出叶片，以此往复，直到达到每个盒子30只试虫为止[6]。叶片的采摘要遵循相同状态且在采摘过程中不破坏组织结构的原则。试虫采集和叶片采摘都于17：00进行。采回的叶片用无菌水清洗干净，用无菌纱布擦干，将不同蔬菜叶片称20 g放入昆虫饲养盒中，每种菜叶做3个重复；在温度为25～30℃、湿度为70%～80%的室内饲养，每天17：00定时更换叶片，记录死亡个数和清理死亡虫体[7]。

1.4 叶片营养成分的测定

将试验叶片清洗干净，去掉不可食部分，每个样品重复测试3次。蛋白质测定采用凯氏定氮法；粗脂肪测定采用索氏提取法；膳食纤维测定参照GB/T 5009.88—2003；灰分测定参照GB/T 5009.4—2010[8]；水分测定采用烘干法，在（105±2）℃烘箱中烘 4 h，取出后备用[9]。

1.5 数据统计与分析

采用Excel2010和SPSS 19.0数据处理软件进行统计分析[10-11]。存活率＝活虫数/试虫数×100%。

2 结果与分析

2.1 柳膜肩网蝽室内饲养存活率比较

由图1可知，用5种叶片喂养柳膜肩网蝽，其都能存活。6 d内该虫的存活率呈下降趋势；在前3 d，柳树叶片存活率最稳定，番薯叶、结球甘蓝和大白菜的存活率下降趋势几乎相同，第2～5天，芹菜存活率与柳树叶片相同；第6天，柳树叶片的存活率最高，芹菜次之，然后依次是结球甘蓝、大白菜，番薯叶的存活率最低。结果表明，用柳树叶片饲养的柳膜肩网蝽每天的存活率最稳定，最终存活率最高，然后是芹菜，也相对稳定，达83.33%，番薯叶的存活率变动最明显，最终存活率也最低（63.33%）。

2.2 5种叶片营养成分分析

从表1可以看出，4种蔬菜叶片水分的含量均高于柳树叶片，芹菜叶的水分含量更是达到了95.17%，说明4种蔬菜叶片完全可以提供水分；柳树叶片的粗蛋白含量是14.54%，结球甘蓝和大白菜叶片均超过了柳树叶片，而芹菜叶粗蛋白含量仅为柳树叶片的1/2，番薯叶粗蛋白含量不到柳树叶的1/4，但在短期内完全可以满足昆虫的生命需求；对比粗脂肪含量，结球甘蓝叶、番薯叶与柳树叶片非常相近，大白菜叶和芹菜叶的含量相近；对比粗纤维含量，大白菜值最大，番薯叶的含量低于柳叶，其余2种蔬菜的含量都与柳叶相接近；对于灰分，4种蔬菜的含量均远低于柳树叶片。

表1 5种叶片营养成分分析 %

利用显著性分析可以看出，柳叶和芹菜叶差异不显著，平均存活率相等，柳叶和芹菜叶的存活率显著高于其他3种叶片；大白菜的存活率显著高于结球甘蓝和番薯叶；结球甘蓝的存活率显著高于番薯叶。所以，推测成为柳膜肩网蝽新寄主的可能性由高到低排序为：芹菜叶＞大白菜叶＞结球甘蓝叶＞番薯叶（表2）。

表2 5种叶片饲养网蝽的存活率显著性差异

利用柳膜肩网蝽新寄主可能性的高低顺序，对蔬菜的营养成分进行了统计分析（图2）。结果发现，粗蛋白、粗脂肪和粗纤维的变化趋势均为先升高后降低，粗蛋白和粗脂肪的降低拐点均是结球甘蓝叶，粗纤维的降低拐点是大白菜叶；水分的变化一直为降低趋势，灰分的变化一直为上升趋势。总体分析可知，存活率与叶片中的营养成分含量有关。根据存活率和营养成分含量的变化趋势，应用芹菜、大白菜、结球甘蓝和番薯叶饲养膜肩网蝽的存活率呈下降趋势，与叶片营养成分中的水分变化趋势相吻合，可见，水分是影响存活率的主要因素。

3 结论及讨论

柳膜肩网蝽对柳树的危害很大程度上影响了柳树的健康生长，所以，对其转寄主的研究非常有必要。本研究表明，柳膜肩网蝽生存状态稳定，存活率没有出现突然升高或降低；6 d内该虫的存活率呈下降趋势；柳树叶片存活率最稳定，作为该虫的天然寄住，饲养柳膜肩网蝽最佳；芹菜存活率与柳树叶片相同，平均存活率均达到了93%，芹菜叶较其他4种蔬菜更适合饲养柳膜肩网蝽。

研究发现，与柳树叶片的营养物质相比，4种蔬菜叶片中维持生命活动的基本物质全部具备[12-14]。其中，4种蔬菜叶片芹菜、大白菜、结球甘蓝和番薯叶中水分的含量由高到低分别为95.17%，92.93%，91.29%，86.20%，柳叶为67.50%，可以看出，蔬菜叶片中的水分含量远超过天然寄主，灰分与水分相反，同时对4种蔬菜饲养柳膜肩网蝽的存活率进行了显著性分析，存活率由高到低依次为芹菜、大白菜、结球甘蓝和番薯叶，与水分的变化相吻合，推测出，用蔬菜饲养柳膜肩网蝽，水分是决定存活率高低的一个重要影响因素。按照存活率由高到低的蔬菜顺序，绘制出的营养物质含量折线图，粗脂肪的变化是先降低后升高，粗纤维和粗蛋白呈先升高后降低的趋势，三者呈现的规律都与蔬菜饲养的存活率的变化趋势不一致，所以，推测粗脂肪、粗纤维和粗蛋白对柳膜肩网蝽选择新寄主未起主要作用。

但本试验仅对叶片中能维持生命活动的基本营养物质进行了测定，对于叶片中的一些微量元素、毒素等[15-16]，还有待进一步测评。还可对试虫进行相关病理研究，即将4种蔬菜叶片和柳树叶饲养的柳膜肩网蝽固定并制作石蜡切片，观察其生理变化，更加确定蔬菜饲养对昆虫生理的影响。目前，在山西太谷县内还未发现柳膜肩网蝽为害蔬菜的现象，但该虫对以上4种蔬菜都表现出可食性，且几乎接近于柳树，所以，将来虫害严重时极有可能危害农作物。本试验在室内饲养柳膜肩网蝽存活率高，为以后对该虫进行相关的病理生理等研究奠定了基础。