茶刺蛾生物学特征及生物防治方法的研究进展

周小露，刘丽明，管俊岭，宋加艳，罗学尹，田茂燕，周才碧

（1.湖南农业大学园艺园林学院，湖南 长沙 410000；2.黔南民族师范学院生物科学与农学院，贵州 都匀 558000；3.广东科贸职业学院，广东 广州 510000）

刺蛾科（Limacodidae）是果树、园林及经济作物的主要害虫，已知64属230种，其中，89种有寄主植物记录；而我国刺蛾科昆虫涉及到的寄主植物共有64科，仅茶科上的刺蛾种类高达47种，占总数的52.8%[1]。茶刺蛾，别名茶角刺蛾、痒辣子、洋辣子、火辣子等，属鳞翅目刺蛾科；茶刺蛾是贵州、广东、海南、云南等省（自治区）茶区主要害虫之一，大发生时则仅留叶柄，茶树一片光秃，不仅影响茶树的安全过冬，甚至可致茶树死亡。

目前，防治茶刺蛾大多采用清园灭茧、灯光诱杀、药剂防治等方法。其中，农药防治是最简便、常用、有效的方法之一，但必然导致茶园土壤不同程度的酸化、重金属超标、农药残留等问题，如茶园面积最大的贵州省茶区[2-3]：都匀土壤pH值3.00～4.00，土壤严重酸化；湄潭和凤冈土壤pH值4.00～4.50，土壤酸化；正安土壤pH值4.00～5.00，土壤有酸化趋势；都匀和湄潭茶区[4]土壤 Cr，Cu，As，Cd 含量均低于无公害茶园土壤限量值，正安和凤冈缺磷、钾[5]；贵定[4，6-7]有 2 个乡镇的茶园土壤处于轻污染状态、8个乡镇处于警戒限范围，约9个市茶叶中均不同程度检出氯氰菊酯等农药残留[8]。

2017年中央一号文件明确提出了“深入开展农药残留超标治理，严厉打击违禁超限量使用农药等行为；势必到2020年，化肥、农药使用量实现零增长”的精神，势必为茶叶无公害生产提出了严峻的考验。因此，开展茶园无公害防治研究，迫在眉睫。

本研究综述了茶刺蛾的生长发育、发育历期、触角感器、取食规律和体内酶活等生物学特性，以及生物毒素、生物信息素、植物源农药等无公害防治方法，对新型的茶叶无公害生产技术开发具有非常重要的意义。

1 茶刺蛾的生物学特征

茶刺蛾在贵州、湖南、江西等省一年发生3～4代，3—4月化蛹、5月羽化，7月中下旬和9月中下旬盛发，以第2，3代为害较重。卵孵化后，初孵幼虫活性弱，一般停留在卵壳附近取食；1，2龄幼虫大多在茶丛中下部老叶背面取食，留下枯黄半透膜；3龄后逐渐向茶丛中、上部转移，留下平宜如刀切的半截叶片，夜间及清晨常爬至叶面活动。因此，对于茶刺蛾形态特征、生长发育、发育历期、取食规律和体内酶活等方面生物学特征的研究，有助于开展茶叶无公害生产。

1.1 茶刺蛾的形态特征

触角是昆虫纲除部分种类如原尾目昆虫外的一种分节的附属结构，是昆虫感受其外界环境中化学信息的重要感觉器官。HUANG等[9-10]对其触角和触角感器进行扫描电镜观察，茶刺蛾雌雄蛾触角表面一共发现了8种类型的感器[11-15]：毛形感器、锥形感器、刺形感器、腔锥形感器、Bohm氏鬃毛、鳞形感器、叉形感器和栓锥形感器。

毛形感器[16-17]呈毛状，基部较宽，在茶刺蛾中分布最广、数量最多。锥形感器[18-20]形如毛形感器，有长、短2种；刺形感器呈刚毛状，基部着生于基窝中；腔锥形感器[21-23]类似一个圆形的晒衣夹，基部较光滑、顶部有纵向的沟纹；Bohm氏鬃毛由一定数量的短小的类似刺形的感器组成；鳞形感器[24-26]形如鳞片，基部窄、端部急尖；叉形感器是一种特殊的感器，形如锥形；栓锥形感器形如指形结构，仅在雌蛾中发现。

茶刺蛾的触角存在雌雄二型性[9]，雄蛾触角为短栉齿状、雌蛾为丝状。昆虫触角性型不同，对种茶树相关的挥发物的电生理反应有差异，其电生理反应的大小与雌雄个体触角上的感受每种化合物的感器的数量多少有关。鳞形感器和叉形感器只在雌蛾触角中发现，其他6种感器在雌雄两性触角上的形态上没有明显的区别。

1.2 茶刺蛾的生长发育

茶刺蛾成虫昼栖息于茶丛下部叶片背面，有较强的趋光性；在茶树叶片反面叶缘处产卵（呈椭圆形，黄色），其分布与茶树长势有关，且幼龄茶园、改造复壮茶园及长势旺盛的茶园中产卵量较多。

幼虫历时35～45 d，蛹期15～17 d；全年以第2，3代发生量大，以为害茶树为主，其次为桂花树、玉兰花、水桂等。幼虫老熟后爬至茶树根际落叶下或表土内结茧（近卵圆形，褐色）化蛹（呈椭圆形，淡黄色），在潮湿、败叶、腐殖物多的树下结茧多，羽化也较快；若越冬蛹约50 d后未羽化，即黄变、僵化，干缩死亡。

所以，及时清理枯枝落叶，或用新土把茶丛培高10 cm压紧，可阻碍越冬蛹不能入土或羽化出土，减轻次年害虫的发生量；再配合化学、生物等方法，在茶刺蛾幼虫期及蛹期引入天敌昆虫（如寄蝇、寄生蜂）或配施生物试剂（如白僵菌、核型多角体病毒），可有效防止茶刺蛾暴发为害。

1.3 茶刺蛾的发育历期

温度是影响昆虫生长发育的重要因子，茶刺蛾幼虫在适合生长发育的温度范围内（20～30℃），温度越高发育速率越快。1～7龄幼虫和整个幼虫期的发育起点温度分别为 17.0，5.1，11.3，11.8，11.6，10.3，10.0，10.8 ℃，有效积温分别为 13.3，87.7，60.0，60.8，70.2，81.3，101.5，466.3 ℃[27]。

茶刺蛾年发生代数较少，幼虫龄数多、发育历期长，温度适应性是决定昆虫分布和扩散的重要因素。在田间幼虫孵化时，根据历史气象资料和各龄幼虫的发育起点温度和有效积温，结合茶刺蛾核型多角体病毒大量增殖的最优条件[28]，有助于科学预测病毒防治适期（2龄幼虫）或化学防治适期（3～4龄幼虫）的发生日期[27]，以指导田间适时防治。

1.4 茶刺蛾的取食规律

茶刺蛾（Iragoides fasciata）一年发生 2 代[29]，以幼虫为害茶、银杏等经济作物。幼虫的取食为害与其生长发育特征有关[30]，幼虫体质量随龄期增加而增长的趋势与取食量一致，整个幼虫期取食茶叶1.547 g/头：1～3龄的取食量极小，且1～2龄幼虫只取食下表皮及叶肉，3龄幼虫时呈不规则的孔洞；从4龄开始取食量逐渐增大，可食其全叶，但一般优先食取叶片的2/3；6～7龄的取食量分别占总取食量的19%，71.4%，至7龄时达最高值0.167 g/d，大发生时导致茶树一片光秃，影响茶树的安全过冬季数年的产量和品质，甚至可致茶树死亡。

因此，为了防止茶刺蛾暴发为害，应该在取食量小的4龄前开展防治，有机茶园防治指标拟定为6 头 /m2[30]。

2 茶刺蛾的生物防治方法

茶刺蛾是贵州、广东、海南、云南等省（自治区）茶区主要害虫之一，为害茶树不仅降低茶叶产量，而且严重地影响茶叶的品质。对于茶刺蛾的防治，除了采用清园灭茧、灯光诱杀、药剂防治等常规方法外，还有生物毒素、生物信息素、植物源农药等新型无公害防治方法。

2.1 生物病毒

茶刺蛾核型多角体病毒（Iragoides fasciatanucleopolyhedrovirus，IrfaNPV）属杆状病毒科核型多角体病毒属Ⅰ组[31-32]，rfaNPV的同源基因（AcORF47）与苜蓿丫纹夜蛾多粒包埋型核型多角体病毒（AcMNPV）的ORF47有42%的同源性[31]；该病毒[33-34]是控制茶刺蛾种群的重要天敌，对茶刺蛾幼虫致病力强、田间防效高、大面积示范应用效果在87%以上。

从茶园自然死亡的茶刺蛾中，分离到一种核型多角体病毒，该病毒的毒力及专一性较强，可感染茶刺蛾等害虫，且杀虫效果显著、对家蚕和小白鼠无毒；因此，进行病毒的人工培育，在茶树虫害生物防治方面具有重要意义。

温度是影响病毒在宿主中生长发育和细胞内增殖[28]的关键因素，24℃培养条件下病毒产量最高，且温度越低，病毒采收期越长：最优虫龄和病毒浓度组合为6龄－1×106PIB/mL，最适饲养温度为24℃，最佳持续饲毒时间为3 d；唐美君等[35]采用室内活体增殖法，按照图1所示工艺生产IrfaNPV，饲毒后9～12 d为病毒快速增殖期，茶刺蛾虫尸中病毒多角体平均可达8.3×108PIB/头，茧中病毒多角体平均含量为6.48×108PIB/头；在田间低龄幼虫发生高峰期施用IrfaNPV，可以取得良好的防效[33]，该工艺有望用于大量生产茶刺蛾病毒。

2.2 生物信息素

与未受茶刺蛾为害枝叶的挥发物组分相比较，茶树受害后释放酯类、醛类和烃类等特定的信号物质[9，36]，在天敌昆虫（如棒须刺蛾寄蝇）寄主定位中起着关键的作用，从而导致茶刺蛾危害茶园的天敌昆虫数量明显多于未危害的茶园。

值得注意的是，茶树被茶刺蛾危害后挥发性有机化合物的种类和相对含量都有明显的变化[36-37]，特别是萜类化合物，该研究的意义有二：第一，明确变化组分及对茶叶品质的影响，指导茶叶生产，避免不利因素产生；第二，找出特征物质，用于直接驱赶同类害虫[38]，或作为植食昆虫的天敌[39]（捕食或寄生天敌）的寄主定位的化学信息素，或作为同一株[40]或附近同类植物的化学信息素启动防御[41-42]，从而显著加强一般生物防治作用[43]，有效地提高茶刺蛾的防控效果[37]。

萜类化合物作为自然界最大一类天然产物[44]，在植物的间接防御方面起着非常重要的作用，具有广泛的生态意义。茶树在受茶刺蛾为害后，酯类、萜类等在种类和相对含量上都显著增加，特异性地吸引了害虫的天敌[45]，包括捕食性天敌[46-47]和寄生性天敌[48]，在植物和节肢动物的相互作中起着非常重要的作用[49-50]。

因此，茶树受茶刺蛾为害后释放酯类、醛类和烃类等特定的信号物质，对于天敌昆虫的引诱、同类害虫的驱赶，以及同一株或附近同类植物防御的启动起着关键的作用；这些生物信息素的利用对于茶树的无公害防治具有重要的意义。

2.3 植物源农药

为了维持生长发育，植物常会以初生代谢及其中间产物为起点，通过次生代谢产生具有杀虫、杀菌、抗病毒和除草作用的天然活性物质，如生物碱类、黄酮类、萜烯类、酚类等。如南亚蒿[51]、番茄、喜树、藿香蓟、碰碰香等植物[52]提取物藜芦碱[53]、印楝素、番荔素、喜树碱、闹羊花毒素等，具有强烈毒性，诱导细胞凋亡[54]，对茶尺蠖、小绿叶蝉、茶刺蛾、螨[55]、棉铃虫[56]、斜纹夜蛾、小卷蛾、小菜蛾、东方果实蝇[57-59]等害虫产卵忌避和拒食[60]效果显著，使其几乎失去繁殖生育能力[61]。

常见植物源农药的自然资源列于表1，利用这些次生代谢产物合成植物源杀虫剂、杀菌剂、抗病毒剂和除草剂等植物源农药，植物源农药的杀虫机制有毒杀、拒食、忌避、拒产卵等方式，具有不破坏生态环境、靶标有害生物不易产生抗药性、对非靶标生物安全、活性成分的作用方式特异等特点，有助于进行茶树植物源农药的筛选。

表1 我国主要植物源农药的自然资源

3 展望

本文阐述了生物毒素、生物信息素、植物源农药等当前行之有效的生物防治方法，具有致病力强、田间防效高、不破坏生态环境、活性成分的作用方式特异等特点，应用于茶园生物防治前景广阔；但是对于生物毒素、生物信息素、植物源农药等物质的有效开发、防治机理，以及利用茶刺蛾的生物学特征和形态特征开展综合防治还有待于进一步研究。