西藏林周县青稞地土壤线虫群落特征*

仓木决 李真 程正琼 刘静娇 普布

（西藏大学理学院，西藏 拉萨 850000）

土壤线虫是一类非常小的蠕虫状无脊椎动物［1］，对土壤有机质的分解和养分循环方面发挥着重要作用［2］，在土壤食物网中占据多个营养级地位［3-4］。土壤线虫与土壤中的其他生物之间的作用，对维持土壤生态系统的稳定、促进物质循环和能量流动具有重要意义［5］。因此土壤线虫是土壤质量变化的重要指示生物之一［6-8］。近几年来，关于土壤线虫群落特征及影响线虫因素的研究受到重视。中国有关土壤动物的研究主要集中在丘陵区土壤动物群落特征、混交林凋落物分解、湿地及污染等对土壤动物的影响方面［9-11］。有关土壤线虫的多样性、功能与作用的研究备受关注，成为研究热点［12-16］。

西藏平均海拔4000m以上，称做“世界屋脊”和“地球第三极”［17］。西藏地区土壤线虫的研究仍处于起步阶段，陈德来等报道了西藏拉鲁湿地夏季土壤线虫群落特征［18］、李萌等报道了贡嘎山东坡典型植被类型土壤动物群落特征［19］、薛会英等报道了藏北高寒草甸、林芝色季拉山的土壤线虫群落生态学研究［20-21］，到目前为止，鲜有关于西藏青稞地土壤线虫群落特征的研究报道。

青稞（Hordeum vulgare）在藏语中称“乃”，在青藏高原上种植约有3500年的历史［22］，是西藏最主要的栽培农作物。青稞是高原生态特色农牧业发展的主力产业，在西藏粮食生产中占有的重要地位。文章以林周县强噶乡青稞地土壤线虫为研究对象，旨在了解西藏林周县青稞地土壤线虫的分布、特点并分析土壤线虫的群落特征，为西藏青稞地生态环境、生物多样性、农业生态系统结构、功能及管理方面提供科学依据，为林周县青稞地土壤线虫的进一步研究提供基础资料。

1 研究区域与研究方法

1.1 研究区自然概况

林周县位于西藏拉萨市北部，距拉萨市65公里，平均海拔4200m，是高原季风气候，昼夜温差较大，太阳辐射强，平均年气温为5.8℃，平均年降雨量为491mm［23］。林周县是拉萨地区的主要粮仓，主要的农作物有青稞、小麦、豌豆、油菜和各种蔬菜等。

林周县强噶乡农田耕种主要采取轮耕方式，农田杂草较多，主要有：苦麦菜（Sonchus arvensis）、糖芥（Erysimum bungei）、天南星（Arisaema heterophyllum）、露蕊乌头（Aconitum gymnandrum）、菊叶香藜（Cheno⁃podium foetidum）、西藏蒲公英（Taraxacum tibetanum）、紫菀（Aster tataricus）、黄芪（Astragalus strictus）、西藏蒿草（Kobresia tibetica）、火绒草（Leontopodiunm leontopo⁃dioides）等。

1.2 采样点设置及采样

1.2.1 采样点设置。依据青稞地环境特征将研究区域划分为五个采样区［24-26］，每个样区设置5个采样点。

1#采样区近居住区,人为干扰程度较大，4#采样点和5#采样点靠近田间小路，3#采样点靠近小溪，2#采样点旁有一片空地。4#和5#采样区远离居住区。

1.2.2 采样方法。2017年8月，在每个采样区选取大约面积为（20m×20m）的样地，每个样地采用了梅花五点［27］以东西南北中各取5个小样点，每个小样点分散采集5个土壤样品合并为1个大的土壤混合样，并将土样放入采样布袋进行封闭带回实验室，利用湿漏斗法及时分离土壤线虫。

1.2.3 分离与鉴定方法。每个土壤样品分别称取50g，采用湿漏斗法分离土壤中的线虫。线虫总数在解剖镜下计数，显微镜下鉴定到属。依据《中国土壤动物检索图鉴》［28］《中国亚热带土壤动物》［29］及《环境微生物图谱》［30］进行鉴定。

各属类群数量等级划分为3个等级：个体数量占全部捕获量大于10%为优势类群（+++），介于1-10%的为常见类群（++），小于1%为稀有类群（+）［31-32］。

1.2.4 土壤理化因子测定。利用浙江托普云农科技股份有限公司生产的土壤墒情速测仪T2S-2X就地测定土壤温度、土壤含水量；土壤原位pH记录仪T2S-pH I就地测定土壤pH值。

1.2.5 数据处理与分析方法。实验数据采用Excel软件和R3.4.2软件进行统计分析。不同的生物多样性指数可以用来描述不同生境特征下的线虫群落的生物多样，包括香农-威纳指数（Shannon-Weiner）物种多样性指数、辛普森（Simpson）指数、Pielou均匀度指数、Margalef丰富度指数和Jaccard相似性指数。

2 结果与分析

2.1 环境特征

林周县强噶乡青稞地环境特征见表1。其平均土壤温度为18.68±1.33℃；平均土壤含水量为19.74±3.23%；土壤pH值范围为5-6.5。

表1 林周县青稞地各采样区环境特征

2.2 土壤线虫群落组成

5个采样区共捕获土壤线虫580条，录属于25属15科5目2纲1门。其中优势类群为小杆属（Rhabdi⁃tis），占总捕获量的38.28%.常见类群有12属，分别为真滑刃属（Aphelenchus）、滑刃属（Aphelenchoide）、垫刃属(Tylenchus)等，占总捕获量的57.07%.稀有类群有12属，为头垫刃属（Tetylenchus）、短针属（Brachyde⁃rus）、伪垫刃属（Nothotylenchus）等，占土壤线虫总捕获量的4.48%（见表2）。

表2 林周县青稞地土壤线虫的群落结构及特征

2.3 土壤线虫群落多样性指数特征

在土壤线虫群落多样性特征中Shannon-Wiener多样性指数（H）为：5#＞2#＞4#＞3#＞1#，Simpson多样性指数D（S）和Pielou均匀度指数（E）均为：5#＞4#＞3#＞2#＞1#，Margalef丰富度指数（D）为：2#＞1#＞3#＞5#＞4#，Simpson优势度指数（C）为：1#＞2#＞3#＞4#＞5#（见表3）。1#样点优势度大于其他四个样点，表明1#样点土壤线虫群落多样性以及稳定性小于其他四个样点，土壤线虫群落组成趋于单一化，而5#样点土壤线虫群落多样性以及稳定性大于其他四个样点。

2.4 土壤线虫群落相似性特征

5个采样区的Jaccard相似性指数介于在0.689-0.368(见表4)，属于中等不相似和中等相似。

表3 不同采样区土壤线虫群落的生态指数

表4 林周县青稞地土壤线虫的相似性

2.5 食性分析

依据Yeates等［33］对土壤线虫营养类型的分类，本文各样地的土壤线虫营养类型中食真菌类3属，占11.1%，植物寄生类6属，占22.2%，食细菌类14属，占51.9%，捕食、杂食类4属，占14.8%（见表5）。5个样点土壤线虫营养类群为食细菌类＞植物寄生类＞食真菌类＞捕食、杂食类。

表5 土壤线虫的营养类型

2.6 相关性分析

林周县强噶乡青稞地主要环境因子与多样性指数作二元相关分析显示（见表6）。

土壤含水量与土壤线虫个体数呈显著负相关性（P＜0.05），说明林周县青稞地土壤线虫的个体数随土壤含水量的增多而趋于减少。物种数与Margalef丰富度D呈显著正相关性（P＜0.05）。

3 讨论

5#样点物种丰富，均匀度高，土壤线虫的群落稳定性高，这与该采样区远离居住区有关；1#样点物种的差异性大，群落不稳定，环境变异大，这与该样点靠近居住区有关，人为活动的干扰较频繁，导致抗干扰能力较强的物种存在率相对较高，反之抗干扰能力较弱的物种存在率相对较差，物种数量会减少，从而整体的Pielou均匀度指数（E）下降。张雪萍等东北森林土壤动物同功能种团及其生态分布的研究使土壤动物群落的Simpson（C）优势度指数越低，其Pielou（E）均匀度指数就越大，Shannon-Wiener（H）多样性指数也就越高［34］，本研究的土壤线虫群落特征也符合这一分布规律。

5个采样区的Jaccard相似性系数介于在0.689～0.368之间，属于中等相似和中等不相似，青稞地属于单一农作物种植，除草剂和杀虫剂的施用及耕作措施的管理方式统一，因此各样点小环境极为相似，使得采样区间土壤线虫线虫群落的相似性程度高。

董道峰等在不同农业管理措施对土壤线虫的影响论述中指出常规农田中食细菌类小杆属和植物寄生类的螺旋线虫占优势［35］，研究中为食细菌类小杆属同样占优势，不同的是本研究植物寄生类线虫少，这可能与长期施用农药有关。同时从数据中看出，优势类群中小杆属在5个采样区都有分布，1#＞2#＞5#＞3#＞4#。1#采样区食细菌类线虫的比例高，意味着土壤分解系统中有很高的细菌群落。1#样地与人们的生活范围近，因此，垃圾及细菌会较其他样地多。当细菌分解方式占主要的地位，以细菌为基础的食物网比以真菌为基础的食物网的有机物质分解速率较快［36，37］。胡诚等研究表明，长时间施用化肥会引起食细菌类土壤线虫增加［38］。林周县青稞地土壤食细菌线类较多，占总捕获量的51%，表明土壤的矿化和氮化较好。吴纪华等研究报道了食细菌线虫与土壤中的微生物相互作用，促进土壤的N矿化，从而促进植物的发育［40］。Griffiths等（1993）研究结果表明：由于大麦根系的分解而引起的微生物活性的增加,能使食细菌线虫中雌虫的比例迅速增大，最终会引起线虫整个数量的变多［40］。

表6 林周县青稞地土壤线虫的群落结构参数与环境因子的相关性分

一般认为，土壤线虫属于水生动物，只有当土壤中有充足的水分并在土壤颗粒表面形成水膜时，土壤线虫的幼虫才能通过土粒之间的孔隙进行自由移动［41］。大多数研究结果表明，在一定土壤含水量范围内，土壤线虫的个体密度与土壤含水量呈正相关关系［42］，而王振中等在进行湘中山地土壤线虫生态地理群落研究时认为，土壤含水量达到23.45%时，会导致线虫的生长发育受到阻碍，从而使线虫数量减少［43］。薛会英认为藏北嵩草群落土壤含水量平均值达到了38.47%，由于土壤的透气性降低，土温也会受到一定的影响，这可能是藏北嵩草群落线虫类群属数、线虫数量低的原因之一［44］。

图1 土壤含水量

4 结论

共捕获林周县青稞地土壤线虫580条，隶属于25属15科5目2纲1门。其中小杆属（Rhabditis）为优势类群，占总捕获量的38.28%.常见类群12属，占总捕获量的57.07%，为林周县青稞地土壤线虫的主体类群。

5个采样区土壤线虫的生态指数Shannon-Wiener多样性指数（H）为：5#＞2#＞4#＞3#＞1#。Simpson多样性指数D（S）和Pielou均匀度指数（E）均为：5#＞4#＞3#＞2#＞1#。Simpson优势度指数（C）为：1#＞2#＞3#＞4#＞5#，表明5#采样区的物种丰富，物种均匀性高，群落稳定性高，1#采样区的物种的差异性大，土壤线虫的群落不稳定，环境变异性大。

5个采样区为中等相似和中等不相似。

5个采样区的土壤线虫营养类群为食细菌类＞植物寄生类＞食真菌类＞捕食、杂食类，食细菌类的小杆属为林周县青稞地土壤线虫中的优势类群。

林周县青稞地土壤含水量与土壤线虫个体数呈显著负相关（p＜0.05），说明林周县青稞地土壤线虫的个体数随土壤含水量的增多趋于减少。