水稻重离子诱变早熟突变体M85S特征特性及配合力遗传力分析

林 鑫，吴林宣，陈志强，王 慧，刘永柱，肖武名，黄 明

（华南农业大学国家植物航天育种工程技术研究中心，广东 广州 510642）

我国的稻作区分布十分广阔，受不同经纬度和海拔高度的影响，光温生态条件复杂，在寒冷稻作区为了防御低温冷害，利用早熟品种是应对不良环境的根本措施［1］。南方稻作区杂交水稻发展出现“优而不早，早而不优”的局面［2-4］，极大地影响了杂交稻在早籼上的发展，有效积温低、日照少、安全生育期短的地区对早熟杂交稻组合的需求迫切［5］。为了获得能稳定遗传的早熟性品种, 育种工作者通过多种方式来实现这一目标，诱变育种是其中重要方式之一，其中水稻早熟突变研究的主要手段是辐射诱变［6-7］。重离子辐射诱变育种能引发不易修复的DNA双链断裂或团簇损伤［8］，该方法简便、安全、经济、突变率高、变异稳定，可在较短时间内育出新品种，可极大地丰富育种工作中的原材料［9］，与传统辐照诱变技术相比，反复辐照也不易使辐照生物体产生辐射抗性，因此，重离子辐照技术是更高效的辐照育种研究手段［10］。1986年余增亮等首先将重离子成功注入到水稻中，之后选育出抗病虫，优质，早、中、晚熟等不同特点的水稻品种。近年来，重离子辐照作为创制新种质的有力工具，已广泛应用到了作物育种和模式植物功能基因的研究中［10］。本研究利用重离子辐照两用核不育系材料获得了早熟突变体，利用配合力分析方法鉴定该早熟新不育系主要产量性状的一般配合力及组合特殊配合力的效应，从生产上明确该不育系和恢复系间配合力的强弱，为选育生育期短以及优质高产杂交稻组合提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为水稻两系不育系C815S（湖南农业大学）以及由C815S的重离子诱变早熟突变体M85S，恢复系父本8个，分别为泰丰占、航恢1173、华航轮选1号、华航轮选2号、航恢1179、航恢28号、粤禾丝苗（广东省农业科学院水稻研究所）、创香5号（湖南省水稻研究所），2个不育系和8个恢复系配制的16个杂交，共计26份材料。

1.2 试验方法

2017年晚造在华南农业大学国家植物航天育种工程技术研究中心水稻育种试验田（广州23°09N），按照不完全双列杂交设计（NCⅡ）种植F1，7月22号播种，8月7号水稻长到四叶一心插秧，随机区组排列，3次重复，每个小区按照20 cm×20 cm规格种植，共36株，单本种植，田间管理同一般生产大田。完熟期时，从每个小区中间行选取3株有代表性的单株，利用烘干机45℃干燥处理24 h；收种时测量株高（cm），收种干燥后测量穗长（cm）、十粒长（cm）和十粒宽（cm），记录着粒密度（每10 cm穗长的总粒数）；利用水稻数字化考种机YTS-5D进行考种，考察并记录总粒数、结实率（%）、千粒重（g）、单穗重（g）、一次枝梗数。

1.3 数据处理

数据分析采用SPSS19.0和Microsoft EXCEL 2007进行。统计分析参照文献［11］进行。配合力和遗传力分析按文献［12-13］方法进行，根据固定模型估算试验材料的配合力效应，根据随机模型估算群体配合力方差和遗传参数。

2 结果与分析

2.1 M85S与C815S农艺性状对照分析

图1（封二）为C815S与M85S的株型及穗部外观对比，通过表1农艺性状的均值以及独立样本t检验分析，两个材料组间株高、穗粒数、着粒密度差异显著，有效穗数、穗长、一次枝梗数差异不显著，进而通过均值对比，M85S的株高、每穗总粒数、着粒密度大于C815S，具有增产潜力。M85S的张颖角度为34°，柱头外露率87.8%，双边外露率59.0%，与对照C815S几乎没有区别，异交特性与C815S一样优良。

表1 M85S与C815S农艺性状比较

2.2 M85S所配组合与C815S所配组合F1代产量构成性状表型

从表2可以看出，M85S所配组合与C815S所配组合在缩短生育期的优势较为明显，均无负向优势，其中M85S/泰丰占和M85S/创香5号与对照相比提前6 d。

M85S所配组合与C815S所配组合F1代产量构成性状的杂种优势从大到小依次为：株高、一次枝梗数、每穗粒数、单株产量、粒长、粒宽、千粒重、结实率、穗长、有效穗数、播始历期、实粒数，其中株高、一次枝梗数、每穗粒数、单株产量、粒长、粒宽、千粒重、结实率为正向优势，穗长、有效穗数、播始历期、实粒数为负向优势。

2.3 配合力方差分析

2.3.1 配合力方差分析 对16个杂交组合的12个性状进行方差分析和配合力方差分析，结果见表3。结果表明，各性状区间差异不显著，组合间的差异极显著，说明组合间存在真实的遗传差异。对这些杂交组合的遗传差异进行配合力方差分析，发现12个性状中不育系母本的一般配合力分析方差除了结实率、单株产量和千粒重不显著外，其他性状均达到显著或极显著水平；恢复系父本的12个性状均到达显著或极显著水平；12个性状中杂交组合（母本×父本）的特殊配合力方差除了有效穗数、穗长、单株产量和千粒重不显著外，其他性状均达极显著水平。表明有效穗数和穗长两个性状主要受不育系和恢复系的一般配合力作用，结实率这一性状主要受组合的特殊配合力和恢复系的一般配合力作用，单株产量受到恢复系的一般配合力作用；其余性状同时受亲本的一般配合力和组合的特殊配合力作用。综上表明12个性状的遗传受基因的加性效应和非加性效应影响，遗传关系复杂。

2.3.2 亲本主要农艺性状一般配合力（GCA）的效应值分析 两个不育系母本的亲本主要农艺性状的一般配合力效应值见表4。两个材料对比可以发现，M85S所配组合播始历期的一般配合力为负值，说明突变体材料具有缩短生育期的潜力，可以组配出生育期较短的杂交组合。

M85S所组配组合的株高、一次枝梗数、结实率、粒长、粒宽、单株产量、千粒重的一般配合力的相对效应值为正，5个产量构成因素有效穗数、总粒数、实粒数、千粒重、单株产量中，单株产量和千粒重的一般配合力的相对相应值为正，表现为正效应。表明该不育系所组配的杂交组合的株高较高，能提高F1的生物学产量，增加一次枝梗数，改良粒长、粒宽，增加千粒重和单株产量。

表2 M85S所配组合与C815S所配组合F1代产量构成性状表型值

表3 杂交组合12个农艺性状的方差分析及配合力方差分析

表4 亲本主要农艺性状一般配合力（GCA）的相对效应值

2.3.3 特殊配合力（SCA）效应分析 从表5可以看出，同一亲本所配组合间以及不同亲本所配组合间存在明显差异，说明基因互作的多样性、复杂性。例如： M85S/航恢1179在单株产量、实粒数、总粒数方面表现特殊配合力突出，但其他性状并不优良；M85S/航恢28号在株高和一次枝梗数方面表现突出，但其他性状并不优良；C815S/华航轮选2号只有在有效穗数方面表现突出，但其他性状并不优良。此外，同一亲本所配组合特殊配合力效应差异很大。例如，M85S/泰丰占和M85S/航恢28号在同一性状生育期方面，前者表现为负效应，后者表现为正效应。

通过两个不育系单个性状不同组合比较，不育系M85S所组配组合的播始历期、株高、一次枝梗数、穗长、总粒数、结实率、粒宽、单株产量等性状的特殊配合力分别达到最大值，这些性状大部分是直接控制经济产量的因素；M85S的杂交组合中与恢复系泰丰占、粤禾丝苗、创香5号、航恢1179的特殊配合力为负值，达到缩短生育期要求。在试验中所组配的16个杂交F1代中，根据从各个性状的特殊配合力可知M85S/创香5号与M85S/航恢1179这两个组合较为符合早熟与丰产的要求。

通过一般配合力效应值（表4）和特殊配合力效应值（表5）可以了解到，性状一般配合力效应值高的，特殊配合力效应值不一定高；反之亦然，特殊配合力效应值高的，一般配合力效应值也不一定高。

2.3.4 配合力基因型方差 从表6可以看出，总粒数、实粒数、结实率和单株产量的显性方差大于加性方差，说明这4个性状以显性性状为主，提高组合间的特殊配合力，可以提高F1的总粒数、实粒数、结实率、单株产量；播始历期、株高、有效穗数、一次枝梗数、穗长、千粒重、粒长和粒宽的显性方差小于加性方差，说明这些性状以遗传的加性效应为主，如要改良F1的这些性状，可以通过提高组合间的一般配合力。通过各性状的基因型方差和环境型方差分量的比较可知，株高、有效穗数、结实率和单株产量的环境方差大于基因型方差，说明这些性状容易受环境的影响。

Vg和Vs分别代表群体一般配合力方差和群体特殊配合力方差，也就是加性效应与显性效应的大小，播始历期、有效穗数、一次枝梗数、穗长、千粒重和粒长的群体一般配合力方差占绝对高的比例，说明在这几个性状的一般配合力的贡献率高，亲本之间的加性效应明显，基因遗传作用占主导作用，因此在亲本选择上应该重点关注。株高、总粒数、实粒数和单株产量的群体特殊配合力方差占绝对高的比例，说明在这几个性状的特殊配合力的贡献率高，特别是株高、实粒数和单株产量的特殊配合力方差数值大于1，说明非加性效应也就是环境的影响非常明显，育种上应该采取更加适应的栽培方式，以获得最大的经济效益。其中粒宽Vg∶Vs的值约为1∶1，说明受环境和基因的共同影响。

表5 亲本主要农艺性状特殊配合力(SCA)的相对效应值

2.3.5 农艺性状遗传力的估算 为了探究性状的遗传力，可以把全部基因型方差占表现型方差的百分比作为广义遗传力把加性方差占表现型方差的百分比作为狭义遗传力试验亲本主要农艺性状的遗传力见表7。从表7可以看出，播始历期、一次枝梗数、穗长、总粒数、千粒重、粒长和粒宽的广义遗传力都在50%以上，其中粒长的广义遗传力达到了96.26%；穗长、千粒重和粒长的狭义遗传力也很高，达到了65%以上，说明这3个性状受加性遗传的作用很大。其他性状受加性遗传作用较小，特别是株高、总粒数、实粒数、结实率和单株产量非加性遗传作用更大。

表6 亲本主要农艺性状配合力基因型方差分量

从调查的农艺性状的广义义遗传力来看，粒长＞播始历期＞千粒重＞总粒数＞穗长＞实粒数＞粒宽＞一次枝梗数＞有效穗数＞单株产量＞结实率＞株高。表明粒长、播始历期、千粒重、总粒数、穗长、每穗实粒数等性状在育种过程中更适宜进行早代选择。

表7 亲本主要农艺性状的遗传率（%）

3 结论与讨论

3.1 杂交水稻穗部性状的遗传特点

对16个杂交组合的12个产量及其相关性状进行方差分析和配合力方差分析，结果表明，12个产量及其相关性状区间差异不显著，在组合间的差异极显著，说明组合间存在真实的遗传差异。12个性状的遗传受基因的加性效应和非加性效应的共同影响，遗传关系复杂。M85S所配组合播始历期的一般配合力为负值，单株产量的一般配合力的相对相应值为正，表现为正效应。可见M85S是水稻育种中具有较高应用价值的早熟种质资源，可从遗传上间接协调早熟与丰产矛盾，是一个较好的早熟种质资源。根据特殊配合力效应分析，综合早熟和高产两个条件，在试验中所组配的16个杂交F1代中，从各个性状的特殊配合力可知，M85S/创香5号与M85S/航恢1179这两个组合较为符合早熟与高产的要求。此外，对亲本一般配合力效应和组合特殊配合力值进行比较，发现亲本的一般配合力效应与组合的特殊配合力效应似乎是相对独立［14］，亲本配合力高的，特殊配合力不一定高，亲本一般配合力低的，特殊配合力不一定低，与前人的研究是一致的［15-17］。播始历期、有效穗数、一次枝梗数、穗长、千粒重和粒长的一般配合力方差占绝对高的比例，基因遗传作用占主导作用。株高、总粒数、实粒数和单株产量的群体特殊配合力方差占绝对高的比例，环境效应占主导作用。从调查的农艺性状的广义遗传力来看，粒长＞播始历期＞千粒重＞总粒数＞穗长＞实粒数＞粒宽＞一次枝梗数＞有效穗数＞单株产量＞结实率＞株高。

3.2 M85S的早熟性的利用价值评价

根据不同作物早熟性的研究表明，通过不同育种方法对作物品种生育期进行遗传改良，在不同的自然环境和不同的生态气候的地区，可以选育出不同生育期组合的水稻品种来特别是适应当地的自然气候充分利用光温资源。特别是缩短作物品种生育期，在一年两熟或两年三熟的稻作区可提高复种指数，增加全年总产;在高寒地区缩短品种生育期，通过调节种植时间可以充分利用光温资源，还可避免生育前期低温冷害和生育后期的早霜危害，从而保证水稻的产量和品质，对作物安全生产具有十分重要的意义［18-20］。通过配合力分析可知，M85S播始历期的一般配合力效应为负，说明早熟效应遗传性强，通过育成新的两系核不育系以及与优质的恢复系制定适当的配组方法，充分利用亚种间的杂种优势，组配不同杂交稻组合，维持早、中、迟熟双亲间较大遗传距离，缩短高产杂交水稻的生育期，达到早熟、高产、优质的有效杂交结合。同时也表明利用重离子诱变方法来改良两用核不育系，进而获得新的早熟突变体是可行的［21-22］，通过重离子诱变方式可以创制新种质和发掘有利突变，加快育种进程。

图1 C815S与M85S的株型及穗部