栽培密度对直立穗型籼稻NF11产量性状及生长的影响

李海青，王 祺，袁 池，缪 鑫，刘 静

（1.内江市扶贫和移民工作局，四川 内江 641000；2.内江市农业科学院，四川 内江 641000；3.内江市种子管理站，四川 内江 641000）

水稻（Oryza sativaL.）是人类赖以生存的粮食作物，同时也是世界上最重要且不可缺少的粮食作物［1］，保证其高产是育种的一大目标。在不同种植密度下，水稻生长情况差异显著［2］，陈健晓等［3］研究发现合理密植有利于水稻产量提高，但栽培密度过大导致水稻产量显著下降。这可能是因为有效穗数、穗粒数、千粒重等产量构成因素受栽培密度影响，不同产量构成性状对栽培密度的响应不同［4］。栽培密度能够通过影响水稻的抽穗时间、分蘖、株高、光合作用等影响其产量［5-9］，研究不同栽培密度对水稻产量及生长的影响，探究保证高产的最佳栽培密度对稻田高产栽培管理具有重要现实意义。

穗型的多样性一直是水稻育种者关注的热点，但因直立穗型水稻品种出现较晚，使得过去许多在水稻株型方面的育种研究多以茎秆和叶片性状为主。20世纪80年代，直立穗型的发现谱写了水稻株型育种的新篇章［10］。与弯曲穗水稻相比，直立穗型水稻株型差异显著，进而通过群体光合作用和呼吸作用来影响稻谷产量［11-13］。在我国，直立穗型品种首先在北方粳稻种区被发现［14］，北方粳稻区中直立穗品种研究较深入、推广面积较大［15-17］，籼稻类直立穗型水稻品种的相关应用、研究却鲜有报道［18-20］。因此，开展对直立穗型籼稻材料的探索将有助于进一步丰富直立穗型水稻的研究。本研究以弯曲穗籼稻为对照，研究直立穗型籼稻材料在不同栽培密度条件下的产量、产量性状以及生长相关指标的差异，探讨适合直立穗型籼稻的最佳栽培密度，为直立穗型籼稻高产栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2017年在四川省内江市农业科学院试验基地进行，试验稻田土壤为典型潮土，地力分布均匀，耕层土壤基本肥力情况为：全氮2.01 g/kg、速效氮80.00 mg/kg、速效磷40.03 mg/kg、速效钾72.91 mg/kg。

供试材料选用弯曲穗型籼稻材料N11及通过辐射诱变产生的直立穗型突变体NF11，以上材料由内江市农业科学院水稻研究所提供。2017年3月21日播种育秧，5月5日移栽，8月17日取考种计产样品。试验以当地高产田标准正常施肥、灌溉以及病虫害防治，所有处理一致。以尿素为氮源（150 kg/hm2），分别在苗期、分蘖期和孕穗期分3次施用（4︰3︰3）；磷肥和钾肥使用过磷酸钙（120 kg/hm2）和氯化钾（65 kg/hm2），于水稻移栽时施用。

1.2 试验方法

试验采用裂区设计，试验品种为主因素，每个试验材料设置5个栽培密度（0.23 m×0.12 m、0.27 m×0.14 m、0.33 m×0.17 m、0.38 m×0.20 m、0.40 m×0.21 m）作为副因素，共10个处理（分别记为W1、W2、W3、W4、W5、Z1，Z2、Z3、Z4、Z5），每个处理栽种9行，每行12株，每个处理5次重复。

1.2.1 产量及产量性状的测定 水稻成熟后，以10株水稻植株为一个重复单位统计其有效穗数，重复5次，并计算其单株有效穗数及单位面积有效穗数。以平均单株有效穗数为依据选取代表性植株5穴，进行室内考种，分别测定稻穗有效穗数、穗实粒、空秕粒数、穗着粒数、结实率和千粒重等产量性状指标。按实收面积分别称量计算10个处理小区的产量。

1.2.2 农艺性状及纹枯病发病指标测定 于水稻齐穗期对各处理选取10株为一个重复单位测定分蘖数，分别取5次重复，计算单株分蘖数。于水稻齐穗期对各处理随机选择5株植株作为重复，测定株高、穗弯曲度。按照Rush等［21］的方法于水稻成熟期测定各处理标记植株纹枯病发病情况。

试验数据采用Excel 2003进行整理，采用DPS 7.05进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 不同栽培密度对两种穗型籼稻产量及产量性状的影响

随着栽培密度减小，两个材料产量在W2、Z2栽培密度条件下有最大值，且与其他处理有显著差异（表1）。N11产量在W3、W4、W5处理时分别较W2降低19.33%、18.81%、12.13%，NF11在Z3、Z4、Z5处理时分别较Z2降低16.91%、8.62%、5.53%。

从表1可以看出，随着栽培密度减小，N11、NF11的有效穗数整体呈现出先降低后增加的趋势，因为在最大栽培密度条件（W1、Z1）下两个材料单位面积栽种株数最多，故其有效穗数均在此密度条件下有最大值；N11在W4栽培密度条件下有最小值，且与其他处理差异显著，而NF11在Z2时有最小值，随后虽然两个材料单位面积栽种株数减少，但因为对外界环境的利用效率增加［22］，故其有效穗数逐渐增加。两个材料穗重在W1、Z1栽培密度条件又显著小于其他处理；而各处理结实率差异不显著，总体呈现出与产量变化相似的趋势，在W2、Z2密度条件下有最大值；随栽培密度的减小，N11每穗粒数变化趋势总体与产量相似，NF11每穗粒数在Z4处理下有最大值；各处理千粒重差异不显著，在最大栽培密度条件（W1、Z1）有最大值。综上表明，N11、NF11在过度密植条件下产量及产量性状表现较差，随栽培密度减小，产量及产量性状的增长在达饱和点后将不再增加甚至出现下降趋势。

对比两个材料发现，N11各处理产量大于NF11，N11各处理穗重及每穗粒数数值总体大于NF11，而NF11各处理结实率大于N11，表明不同穗型籼稻的不同产量性状对产量的影响不尽相同。

2.2 不同栽培密度对两种穗型籼稻农艺性状和纹枯病发病率的影响

从表2可以看出，N11穗弯曲度随栽培密度的减小而呈现出减小的过程，且穗弯曲度均大于90°，符合弯曲穗的特征［18］。NF11穗弯曲度均不大于40°，符合直立穗的特征［18］，NF11穗弯曲度在不同栽培密度条件下存在显著差异，Z5处理NF11穗弯曲度值最大，而Z2处理的穗弯曲度值最小。

表1 栽培密度对两种穗型籼稻产量性状的影响

表2 栽培密度对两种穗型籼稻农艺性状及纹枯病的影响

N11各处理株高没有显著差别，但随着栽培密度的减小，呈现出整体增大的趋势，在W5处理下其株高有最大值。NF11在Z3、Z4、Z5处理下株高显著高于Z1处理，由此可见NF11株高受栽培密度的影响较N11更大。

两个材料单株分蘖数的增长均随水稻密度的减小而增大，且各处理间存在显著差异（表2）。对于水稻纹枯病的发病情况，两个材料各栽培密度条件下均存在显著差异（表2），且N11、NF11分别在W4、Z4栽培密度条件下的纹枯病发病情况最严重，在W2、Z2栽培密度条件下发病率最低，表明栽培密度对两个材料的单株分蘖、纹枯病发病情况均有很大影响。

2.3 不同栽培密度两种穗型籼稻产量与产量性状的相关性分析

从表3可以看出，N11穗重与产量呈显著正相关，每穗粒数与产量呈现显著正相关，而NF11千粒重与产量呈显著负相关。N11穗重与每穗粒数表现出极显著正相关，千粒重与每穗粒数呈显著负相关，表明弯曲穗型籼稻穗重、每穗粒数能在一定程度上促进产量的增长，而千粒重会通过抑制每穗粒数进而影响产量。另外，NF11穗重与千粒重呈显著负相关，而有效穗数对穗重有极显著负相关，每穗粒数对穗重有极显著正相关，表明每穗粒数、穗重的生长对直立穗型籼稻千粒重有抑制作用，但一定程度上对产量有促进作用。

表3 两种穗型籼稻产量性状的相关性分析

2.4 不同栽培密度两种穗型籼稻产量与生长指标的相关性分析

从表4可以看出，N11穗弯曲度、株高、单株分蘖及纹枯病发病情况与产量没有显著或极显著相关，而穗弯曲度与单株分蘖呈显著负相关，表明随着单株分蘖的增加，N11穗弯曲度会减小。NF11株高与产量呈显著正相关，而纹枯病发病情况与产量呈显著负相关，且株高与纹枯病发病情况呈显著负相关，表明NF11株高对产量有促进作用，并能抑制纹枯病发病。

表4 两种穗型籼稻产量与农艺性状、纹枯病发病率的相关性分析

3 结论与讨论

3.1 栽培密度对不同穗型籼稻产量及产量性状的影响

不同穗型水稻产量具有差异［23］，本试验结果与前人研究相似，发现弯曲穗N11产量大于直立穗型NF11。而栽培密度对水稻造成的分蘖、株高、光合作用效率、抽穗时间等差异最终也会影响水稻产量［5-8］。在本试验中，两个不同穗型籼稻材料不同栽培密度的产量亦存在显著差异。N11、NF11产量均在0.27 m×0.14 m栽培密度条件下有最大值，N11产量在栽培密度超过0.38 m×0.20 m后减产程度大于NF11，表明NF11产量对密度的适应能力较N11更强。

詹昌埜［24］对Ⅱ优907的产量、产量构成因素的逐步回归分析发现，结实率、有效穗数、穗着粒数和千粒重是决定产量高低的主要因素，是高产栽培措施的主攻方向。本研究中，在各产量性状对产量的相关性分析发现，两种穗型籼稻材料各产量性状对产量的影响大小不尽相同。对于弯曲穗材料N11，每穗粒数、单株穗重对产量的影响较大，其中每穗粒数影响达极显著。NF11产量性状中对产量影响较大的是千粒重。

有研究发现，水稻的产量与其产量性状之间的相关性存在差异，且不同水稻材料不尽相同［25-27］。本试验发现，N11各处理产量大于NF11，而两种穗型籼稻材料不同产量性状表现却不尽相同。N11各处理穗重、每穗粒数均大于NF11，结实率却小于NF11，结果与前人研究一致，表明水稻的各产量性状对产量的抑促关系十分复杂［28］，且密度及穗型对产量及产量性状影响较大。

3.2 栽培密度对不同穗型籼稻农艺性状及纹枯病发病的影响

本试验的结果表明，不同栽培密度对两种穗型籼稻材料的穗弯曲度、株高、单株分蘖、纹枯病发病均有影响，且影响不尽相同，这与冯雅舒［29］、李静［30］的研究结果相似。直立穗材料N11穗弯曲度在最小密度（0.40 m×0.21 m）条件下有最小值，而弯曲穗材料NF11在该密度下有最大值。N11及NF11株高均在最大密度条件下有最小值，但N11株高在各处理下没有显著差异。对于两个材料的单株分蘖、纹枯病的发病情况，栽培密度对其均有很大的影响。

栽培密度能通过影响水稻的抽穗时间、分蘖、株高等因素来影响其产量［31-32］，本试验也发现栽培密度对两个籼稻材料的农艺性状存在不同影响。对弯曲穗N11而言，穗弯曲度、株高、单株分蘖、纹枯病发病对其产量的影响没有达到显著或极显著；但对直立穗NF11而言，株高及纹枯病发病情况能显著影响其产量。

综上，无论是不同穗型还是不同栽培密度条件，均对籼稻产量、产量性状以及农艺性状、纹枯病发病情况有影响。虽然直立穗型籼稻自身产量较弯曲穗籼稻更低，但因其具有更优良的株型［33］，通过调节自身分蘖、株高等，在生长空间扩大时对外界光照、水分、养分的利用率更大，故更能适应不同栽培密度条件。以N11为代表的弯曲穗籼稻材料在过度密植时产量有显著最小值，且其株型对栽培密度的适应能力较小，在超过一定栽培密度（0.38 m×0.20 m）后产量降低，故不适宜过度密植及稀植；而以NF11为代表的直立穗籼稻材料随着密度的增长，其产量及产量性状变化程度较小，生长指标对栽培密度的适应力更强，表明其对密度的适应能力较弯曲穗更强。