菠萝果实发育过程中的内源激素变化及品质形成特点

林文秋 肖熙鸥 张红娜 刘胜辉 孙伟生 李运合 吴青松

摘要：【目的】探討菠萝果实生长发育过程中的内源激素变化及品质形成特点，为菠萝品种改良和优质栽培提供参考依据。【方法】采用酶联免疫法（ELISA）和高效液相色谱法（HPLC）测定巴厘菠萝果实发育过程中的主要内源激素、可溶性糖、有机酸和维生素C（Vc）含量，并分析其变化规律。【结果】在菠萝果实发育过程中，其单果重呈不典型的单S形曲线变化趋势;玉米素（ZT）含量最高，呈先升高后下降再升高的变化趋势;吲哚乙酸（IAA）含量呈先降后升、再降再升的动态变化;脱落酸（ABA）含量变化与ZT相似，幼果期ABA含量随着果实发育不断升高，进入果实膨大期后趋于稳定，成熟期缓慢上升;赤霉素（GA3）微量存在。在菠萝果实发育过程中，糖分积累以果糖、葡萄糖和蔗糖为主，果糖和葡萄糖含量随果实发育逐渐升高，而幼果期蔗糖含量逐渐下降，进入果实膨大期至成熟期后蔗糖含量急剧升高;有机酸积累以马来酸、柠檬酸和苹果酸为主，幼果期以苹果酸和马来酸积累为主，进入果实膨大期后柠檬酸含量急剧升高，成为成熟菠萝的主要有机酸;此外，在菠萝果实发育过程中检测到微量的富马酸和酒石酸。Vc含量在果实发育初期不断升高，进入成熟期后急剧下降。【结论】ZT和ABA是影响菠萝果实发育及成熟的重要内源激素，其含量随果实的发育呈动态变化;蔗糖和柠檬酸是决定巴厘菠萝果实品质的主要可溶性糖和主要有机酸。

关键词： 菠萝;内源激素;可溶性糖;有机酸;维生素C（Vc）

中图分类号： S668.3                                 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2018）11-2224-06

Changes of endogenous hormones and characters of fruit

quality formation during growth of pineapple

LIN Wen-qiu1，2，3， XIAO Xi-ou1， ZHANG Hong-na1，2，3*， LIU Sheng-hui1，2，3，

SUN Wei-sheng1，2， LI Yun-he1，2，3， WU Qing-song1，2

（1South Subtropical Crop Research Institute，Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Zhanjiang， Guangdong 524091， China; 2Hainan Provincial Engineering Research Center for Pineapple Germplasm Innovation and Utilization，Zhanjiang，Guangdong  524091， China; 3Key Laboratory of Ministry of Agriculture and Rural Affairs for Tropical Fruit Biology， Zhanjiang， Guangdong  524091， China）

Abstract：【Objective】The changes of endogenous hormones and the characteristics of quality formation during the growth of pineapple fruits were discussed， which provided reference for the  pineapple varieties improvement and the high-quality cultivation of pineapple. 【Method】Contents of endogenous hormones， soluble sugar，  organic acid and vitamin C（Vc） in Yellow Mauritius pineapple were determined by enzyme linked immunosorbent assay（ELISA） and high performance liquid chromatography（HPLC）， then their change patterns were analyzed. 【Result】During the growth of fruit， the change pattern of single fruit weight was non-typical single S pattern. The hormone with the highest content was zeatin（ZT），and the change pattern of ZT  first increased and then decreased and increased at last. But indoleacetic acid （IAA） content decreased first， then increased， and declined and then rose during the development of pineapple fruit. The content change of abscisic acid （ABA） was similar to ZT，the content rose up during young fruit stage， then became stable at fruit enlargement stage and rose up slowly at maturity stage. However， only traces of gibberellin（GA3） were detected in pineapple fruits. During the growth of pineapple， glucose， fructose and sucrose were the main elements in sugar accumulation. The contents of glucose and fructose rose as the fruits grew， but sucrose content gradually declined at young fruit stage. The content of sucrose rose sharply at fruit enlargment stage and maturity stage.  Maleic acid，citric acid and malic acid were the major organic acids that accumulated. Maleic acid and malic acid were the main acids in young fruits whereas citric acid content increased sharply after entering  fruit enlargment stage and became the major organic acid in ripe pineapple. Fumaric acid and tartaric acid were also detected during fruit growth. The contents of Vc increased gradually in young fruits，and then decreased sharply at maturity stage. 【Conclusion】ZT and ABA are important endogenous hormones that affect pineapple growth and ripening. The contents of ZT and ABA show dynamic changes as the pineapple grow. Sucrose and citric acid are the main soluble sugar and organic acid that determine the quality of Yellow Mauritius pineapple fruit.

Key words： pineapple; endogenous hormones; soluble sugar; organic acid; vitamin C（Vc）

0 引言

【研究意义】菠萝[Ananas comosus（Linn.） Merr.]是著名的热带水果，因富含有机酸、碳水化合物和维生素C（Vc）而深受广大消费者青睐。糖、酸和Vc是菠萝果实中主要的营养物质，其中可溶性糖主要包括果糖、葡萄糖和蔗糖，其在果实发育过程中的变化是影响果实甜度的重要因素（张秀梅等，2010）。果实的风味除与可溶性糖含量及其种类有关外，还与酸含量及其种类密切相关。菠萝中的有机酸成分主要为奎宁酸、马来酸、苹果酸、酒石酸和柠檬酸等。已有研究表明，果实的生长发育受植物内源激素调控，适当使用植物生长调节剂有助于果实发育（Mariotti et al.，2011），但过度使用植物激素也会影响菠萝果实品质。因此，分析菠萝果实生长发育过程中的内源激素变化及品质形成特点，对开展菠萝品种改良和优质栽培具有重要意义。【前人研究进展】植物激素在果实的生长发育过程中发挥重要作用，生长素（如吲哚乙酸IAA）、细胞分裂素（如玉米素ZT）和赤霉素（如玉米素GA3）具有促进坐果和果实膨大的作用，脱落酸（ABA）能诱导果实成熟（郑强卿等，2017）。糖酸是评价果实品质的重要指标之一。张秀梅等（2008）研究认为，菠萝的甜酸风味主要由可溶性糖和有机酸比例所决定。陆新华等（2013）将菠萝种质分为蔗糖积累型和单糖积累型，蔗糖积累型菠萝的甜度高于单糖积累型，成熟菠萝中的有机酸积累以柠檬酸为主。菠萝果实品质受季节影响，不同月份成熟菠萝果实的可溶性糖、可滴定酸、可溶性固形物及Vc含量存在显著差异（刘亚男等，2015）。不同采收期菠萝果实的可溶性糖含量及其種类也存在差异，如台农19号的夏季果含糖量最高，秋季果次之，冬季果最低（刘胜辉等，2008）;无刺卡因的冬季果以蔗糖积累为主，夏季果以己糖积累为主（张秀梅等，2010）。【本研究切入点】目前，关于菠萝果实品质的研究主要集中在菠萝成熟果实糖酸组分及Vc含量上，针对内源激素在菠萝果实发育过程中作用的研究未见报道。【拟解决的关键问题】测定菠萝品种巴厘果实生长发育过程中的内源激素、糖、酸和Vc含量，分析其变化规律，为菠萝品种改良和优质栽培提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

菠萝品种巴厘种植于中国热带农业科学院南亚热带作物研究所菠萝圃，栽培管理条件和实际生产一致。主要试剂：乙醇、偏磷酸（色谱级）和乙腈（色谱级）均购自美国Sigma公司。磷酸二氢钠（Na2HPO4·12H2O）、碳酸钠、甲醇、乙醚和牛血清蛋白（BSA）等试剂均购自广州鼎国生物技术有限公司。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 试验设计 使用600 mg/L的40%乙烯利对巴厘菠萝进行催花，谢花后开始采摘，每隔1周取样1次，每次随机取果3个，直到果实黄熟。采用四分法取菠萝果肉组织，液氮研磨成粉末状，置于-80 ℃冰箱保存，用于测定果实内源激素和糖酸含量。

1. 2. 2 果实发育动态调查 菠萝单果重：果实发育期内每周采果1次，用电子天平（精确到 0.01 g）测量3个鲜果的单果重，取平均值。果实纵横径：以单株为小区，重复3次，每次选取5个果，从花后1周开始用游标卡尺测定果实的纵横径，每周测1次，每次均在上午进行测定。

1. 2. 3 糖、酸和Vc含量测定 自花后1周开始每周采果1次，参照胡志群等（2005）的方法，利用高效液相色谱法（HPLC）测定果实中的糖、酸和Vc含量。

1. 2. 4 内源激素含量测定 参照赫冬梅等（2000）的方法，采用酶联免疫法（ELISA）测定果实内源激素含量。

1. 3 统计分析

试验数据采用Excel 2007进行统计，采用SPSS 16.0的Duncans进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2. 1 菠萝果实的发育动态

从图1-A可看出，巴厘菠萝果实的单果重呈不典型单S形曲线变化。果实成熟约需91 d，主要分为幼果发育期、膨大期和成熟期，其中，谢花后7～35 d为幼果发育期，生长速率较低;谢花后35～70 d为膨大期，果实快速生长;谢花后70～91 d为成熟期，果实重量保持稳定。从图1-B可知，巴厘菠萝果实幼果期至膨大前期（谢花后35～42 d）纵径和横径的增长速度一致，进入膨大中期（谢花后42～56 d），纵径增长速度大于横径，并持续到果实成熟。可见，巴厘成熟果表现为圆柱形。

2. 2 菠萝果实发育过程中内源激素含量的变化

从图2-A可看出，菠萝果实发育过程（幼果期—膨大期—成熟期）中ZT含量总体上呈升—降—升的变化趋势，其中，幼果期ZT含量变幅较小，进入果实膨大期后ZT含量迅速升高，谢花后56 d达最高值，约851.04 ng/gFW，果实膨大后期ZT含量再次下降，进入成熟期后ZT含量再次升高到接近果实膨大前期的水平;果实膨大前中期和成熟期的ZT含量显著高于幼果期（P<0.05，下同）。从图2-B可看出，IAA含量在果实发育过程中总体上呈降—升—降—升的动态变化，其中，在幼果期和果实膨大后期（谢花后70 d）均呈显著下降趋势，果实膨大前中期显著升高，谢花后42 d达最高值，约72.00 ng/gFW，显著高于幼果期及成熟期，成熟期后趋于稳定。从图2-C可看出，ABA含量总体上呈升—降—升的动态变化，幼果期ABA含量随果实发育总体上呈显著升高趋势，在谢花后28 d达最高值，约525.30 ng/gFW，进入果实膨大期后ABA含量变化不显著（P>0.05，下同），但仍显著高于幼果发育期前期（谢花后7 d），膨大后期急速下降后，成熟期缓慢上升。果实发育过程中仅检测到微量的GA3（图2-D）。在菠萝果实发育过程中，ZT和ABA含量均明显高于IAA和GA3含量，且ZT含量在果实不同发育时期变化明显，ABA含量在幼果期和成熟期均发生显著变化，而IAA和GA3含量在果实发育过程各阶段的变化相对不明显。因此，推测ZT和ABA在菠萝果实发育过程中发挥重要作用，其随果实发育呈动态变化。

2. 3 菠萝果实发育过程中糖组分含量的变化

从表1可知，菠萝果实发育过程中其总糖含量总体呈上升趋势，谢花42 d后，总糖含量随蔗糖含量的增加显著上升;蔗糖含量在幼果期呈下降趋势，进入果实膨大期后迅速升高，至谢花后91 d达最高值，为81.64 mg/gFW，占总糖含量的54.60%;果糖和葡萄糖含量的变化趋势一致，总体上均随果实发育缓慢波动升高，其中，幼果期果糖含量占总糖含量的26.18%～44.06%，葡萄糖含量占总糖含量的25.60%～50.42%，进入果实膨大期和成熟期后，果糖和葡萄糖含量分别占总糖含量的17.35%～26.82%和19.06%～26.76%。此外，成熟期蔗糖、果糖和葡萄糖含量显著高于幼果期，明显高于果实膨大期。说明菠萝幼果期的糖分积累以果糖和葡萄糖为主，果实膨大期至成熟期以蔗糖为主，蔗糖是决定巴厘菠萝果实品质的主要可溶性糖。

2. 4 菠萝果实发育过程中有机酸含量的变化

从表2可知，巴厘菠萝果实发育过程中共检测到马来酸、柠檬酸、苹果酸、富马酸和酒石酸等5种有机酸。其中，马来酸、柠檬酸和苹果酸是菠萝果实发育过程中的主要有机酸。幼果期以积累马来酸为主，谢花后14 d，马来酸含量达最高值，为12.97 mg/gFW，约占总酸含量的68.00%，随后下降;膨大期至成熟期，马来酸含量趋于平稳;马来酸含量在果实发育初期显著高于果实膨大期和成熟期。柠檬酸是菠萝果实发育过程中变化最明显的有机酸，在幼果期积累缓慢，进入果实膨大期后急剧升高，谢花后70 d达11.39 mg/gFW，约占总酸含量的66.11%。柠檬酸含量随果实发育在果实膨大期显著升高，至果实成熟期后趋于平稳，成为主要的有机酸。苹果酸含量在菠萝果实发育过程中变幅较小，但在幼果期含量显著下降，在果实膨大期和成熟期含量均发生显著变化。此外，在果实发育过程中检测到微量的酒石酸和富马酸。综上所述，柠檬酸是决定巴厘菠萝果实品质的主要有机酸。

2. 5 菠萝果实发育过程中Vc含量的变化

从图3可看出，巴厘菠萝果实发育过程中Vc含量出现两个高峰，谢花35 d后Vc含量显著增加，于谢花后49 d出现第1个高峰，含量约24.35 mg/gFW，随后显著下降;谢花后70 d开始再次上升，谢花后77 d达到整个果实发育期的最高值，约30.00 mg/gFW，之后显著下降。表明Vc含量在菠萝果实的发育过程中呈动态变化。

3 讨论

本研究发现，巴厘菠萝果实幼果期的ZT含量变幅较小，IAA含量呈下降趋势，二者进入果实膨大期后呈上升趋势，ABA含量在幼果期呈显著上升趋势，在膨大期变化不明显进入成熟期后急速下降再缓慢上升。说明菠萝果实发育初期生长素和细胞分裂素分泌不足以满足果实生长的需求，急需提高细胞分裂素和生长素的积累量以促进果实膨大;而进入果實发育后期为促进果实成熟，ABA含量再次增加，与钟晓红等（2004）、高江曼等（2017）的研究结果相似。

果实糖酸组成与含量受果实发育进程的调控，其积累和变化模式存在差异（郑惠文等，2016）。苹果果实发育前期果糖和蔗糖含量较低，葡萄糖含量较高，随果实发育果糖含量显著上升，后期以果糖积累为主（王海波等，2007）;枣果实发育前期主要积累果糖和葡萄糖，白熟期后以积累蔗糖为主（赵爱玲等，2016）;椪柑果实发育初期以积累葡萄糖和蔗糖为主，进入成熟期后蔗糖含量上升，是果实的主要糖分（高阳等，2016）;而陆新华等（2013）分析40份菠萝种质的可溶性糖组分发现，菠萝种质存在两种糖积累类型，一种是蔗糖积累型，另一种是己糖积累型（包括葡糖糖和果糖）。本研究中，菠萝果实发育前期果糖和葡萄糖是主要的可溶性糖，发育后期蔗糖含量迅速上升，与张秀梅等（2010）的研究结果一致;总糖、葡萄糖、果糖和蔗糖含量在果实发育过程中呈上升趋势，其中蔗糖在果实发育中后期增加最快，占总糖比例的54.60%，成为主要的可溶性糖。

不同果实的有机酸组分及其含量存在明显差异，桃果实的主要有机酸为柠檬酸和苹果酸（沈志军等，2007），葡萄的主要有机酸是苹果酸和酒石酸（成冰等，2013），菠萝的有机酸由柠檬酸、苹果酸、酒石酸、马来酸、奎宁酸、草酸和乙酸组成（张秀梅等，2007;陆新华等，2013），在卡因菠萝中，柠檬酸和苹果酸是主要的有机酸，幼果期苹果酸含量最高，柠檬酸含量较低，而果实发育后期柠檬酸含量最高，苹果酸含量下降至最低值，表明柠檬酸是影响成熟菠萝风味的重要有机酸（张秀梅等，2008）。在本研究中，柠檬酸、苹果酸和马来酸是巴厘菠萝主要的有机酸，柠檬酸在菠萝果实发育前期积累缓慢，进入果实膨大期后迅速增加，在有机酸中占主导地位，而苹果酸含量变幅较小。说明柠檬酸是引起菠萝果实总酸含量发生差异的主要因素。

4 结论

巴厘菠萝果实中的ZT和ABA含量随果实发育呈动态变化;其果实发育过程中积累的可溶性糖主要为果糖、葡萄糖和蔗糖，果糖和葡萄糖随果实发育缓慢增加，而果实膨大期至成熟期主要积累蔗糖，因此，蔗糖是决定巴厘菠萝果实品质的主要可溶性糖;积累的主要有机酸为马来酸、柠檬酸和苹果酸，其中幼果期以积累马来酸为主，进入果实膨大期后以积累柠檬酸为主，柠檬酸是决定巴厘菠萝果实品质的主要有机酸。

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