辣椒田蜘蛛混合种群空间分布型分析

王小强 曹馨月 刘虹玲 伍兴隆 蒲德强 李跃建 房超

摘要：【目的】掌握辣椒田蜘蛛混合种群的空间分布，为控制辣椒田虫害并保护蜘蛛类群提供科学依据。【方法】通过五点取样法对辣椒整株上草间小黑蛛（Erigonidium graminicola）和拟环狼蛛（Lycosa pseudoannulata）進行调查，每点系统调查10株，应用2种回归方法和8个聚集度指标对蜘蛛混合种群调查数据进行统计分析，研究其空间格局;通过Iwao回归法和Taylor幂法则计算蜘蛛混合种群理论抽样数，以Iwao和Kuno序贯抽样技术拟合蜘蛛混合种群的序贯抽样模型。【结果】通过Iwao m*-m回归法得到α=0.517>0、β=1.089>1，Taylor幂法则得到a=1.616>0、b=1.071>1，表明蜘蛛混合种群呈聚集分布，聚集强度随种群密度的升高而增大，且个体间相互吸引，其聚集原因由环境因素引起;通过种群密度与聚集度指标相关性分析，发现平均拥挤度（m*）、丛生指标（I）、久野指数（CA）、扩散系数（C）、负二项分布指标（K）、田间个体平均大小（L*）及L*/（m+1）均能用以分析蜘蛛混合种群空间分布型;利用空间格局参数确定了理论抽样数和序贯抽样模型。【结论】辣椒田蜘蛛混合种群呈聚集分布，其聚集原因由环境因素引起。

关键词： 辣椒;蜘蛛;混合种群;分布型;抽样技术

中图分类号： S476.9                               文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2018）11-2204-06

Spatial distribution of mixed spider populations in pepper fields

WANG Xiao-qiang1， CAO Xin-yue2， LIU Hong-ling3， WU Xin-long1，

PU De-qiang1，3*， LI Yue-jian4， FANG Chao4

（1Industrial Crop Research Institute，Sichuan Academy of Agricultural Sciences， Chengdu  610300， China; 2Tea Research Institute，Sichuan Academy of Agricultural Sciences， Chengdu  610066， China; 3Institute of Plant Protection， Sichuan Academy of Agricultural Sciences， Chengdu  610066， China; 4Horticultural Institute， Sichuan Academy of Agricultural Sciences/Vegetable Key Laboratory of Sichuan Province， Chengdu  610066， China）

Abstract：【Objective】The spatial distribution of mixed spider populations in pepper fields were studied to provide scientific basis for comprehensive control of the pest in pepper fields and protection of spider populations. 【Method】The five points sampling method was used to investigate the Erigonidium graminicola and Lycosa pseudoannulata in the whole plant of pepper， and ten plants were investigated at each point. Two regression models and eight indexes of aggregation were used to analyze the data of mixed spider populations， and the spatial distribution patterns were studied.  Meanwhile， Iwaos regression and Taylors power law were used to calculate the theoretical sampling number of mixed spider populations， then  Iwaos regression and Kunos sequential sampling methods were used to fit the sequential sampling model of mixed spiders. 【Result】Calculated by Iwao m*-m regression， α=0.517>0， β=1.089>1， and a=1.616>0， b=1.071>1 by Taylor power law. So the distribution patterns of spiders was in mixed population. Aggregation intensity increased with the increase of population density， and the individuals attracted each other. The aggregation was caused by environmental factors. The correlation between population density and aggregation indexes indicated that， mean crowding intensity（m*）， clumping index（I）， CA index（CA）， diffusion coefficient（C）， minus binomial distribution index（K）， individual mean size in field（L*） and L*/（1+m） could explain the spatial distribution patterns of spiders of mixed population. Theoretical sampling number and sequential sampling model were determined by spatial pattern parameters. 【Conclusion】The distribution pattern of spiders of mixed populations was in an aggregated distribution and aggregation is caused by environmental factors.

Key words： pepper; spider; mixed population; spatial distribution pattern; sampling technique

0 引言

【研究意义】我国蔬菜种类繁多，栽培历史悠久，但生产中存在因严重虫害而造成的蔬菜产量和品质下降等问题（雷仲仁等，2016;刘文瑞，2016）。我国植保工作者为解决此类问题做了大量工作，目前对害虫的防治仍以化学农药为主，而蔬菜生产与人类食用周期相对较短，故农药残留问题远高于其他农产品。随着生活水平的提高，人们对蔬菜品质的要求越来越高，因此，通过害虫综合管理来提高蔬菜田管理水平和降低化学农药使用量显得尤为重要（方小端等，2013;邱德文，2015）。庞雄飞（1999）院士提出通过害虫生态调控措施降低其危害程度，其中以天敌的保护与利用为主要措施之一。蜘蛛是数量上仅次于昆虫的陆生动物类群，其种类繁多、数量庞大且均为捕食性，对害虫的控制效果显著，是农田生态系统中害虫的主要捕食性天敌（王洪全等，1996;李锐等，2007）。因此，对蜘蛛的保护利用是有效防治害虫的重要手段之一。【前人研究进展】近年来，我国学者对蜘蛛的空间分布、群落结构、时序动态及其对药剂敏感性等方面进行了大量研究。王智等（2001）研究发现稻田蜘蛛的空间分布在水稻不同生育期存在差异，主要是由稻田蜘蛛自身的扩散程度及生殖、游猎型和定居型数量的多寡、猎物的数量及分布、栖息环境及耕作方式、稻田蜘蛛的种群密度及种间竞争程度等决定。黎健龙等（2014）通过平行跳跃法调查发现，稳定的茶园生境结构及植物丰富程度明显影响蜘蛛的时空格局及控害能力。胡文超等（2018）采用陷阱法对苜蓿不同套作模式下蜘蛛多样性、丰富度及优势度指标的统计结果表明，不同套作模式间各指标差异显著，推测与不同套作模式下猎物数量及种类有一定关系。喷施农药是农田虫害防治的重要手段，但徐雪亮等（2018）研究发现化学农药和生物农药均使稻田蜘蛛数量和物种数显著减少。【本研究切入点】辣椒田是一种不稳定的生境，栽植、管理和收获等农艺措施使大量蜘蛛被杀伤或被迫迁出。目前对辣椒田蜘蛛混合种群的空间分布型研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】通过五点取样法对辣椒植株上的草间小黑蛛（Erigonidium graminicola）和拟环狼蛛（Lycosa pseudoannulata）进行调查，应用Iwao回归法、Taylor幂法则和8個聚集度指标对蜘蛛混合种群调查数据进行统计分析，进而研究其空间格局，以掌握其在辣椒不同生长期的分布类型，为控制辣椒田虫害并保护蜘蛛类群提供科学依据。

1 材料与方法

1. 1 田间调查

试验于2017年5月下旬—8月下旬在四川省农业科学院经济作物育种栽培研究所实验基地（青白江区）进行。供试辣椒品种为红盾，试验田面积1000 m2，采用五点取样法，每点随机调查10株辣椒整株上蜘蛛（草间小黑蛛和拟环狼蛛，下同）的数量，调查时间集中在5—8月，每隔7～10 d调查1次，每月调查3次，雨天顺延。以深沟高箱方式栽培（符合当地辣椒栽培方式），整个辣椒生长期内除在移栽时用0.5%阿维菌素颗粒剂45 kg/ha进行穴施以防治地下害虫外，均不施用化学农药，其他农事按常规进行操作。

1. 2 聚集度指标测定

参考丁岩钦（1994）、王勇等（2018）的方法，采用丛生指标（I）、负二项分布指标（K）、久野指数（CA）、平均拥挤度指标（m*）、m*/m、扩散系数（C）、田间个体平均大小（L*）及L*/（m+1）（L*=m*+1）分析蜘蛛混合种群的分布类型。

1. 3 空间分布型格局分析

参考黄本荣（2009）的方法，测定辣椒田蜘蛛混合种群的空间分布格局，分析聚集原因。

1. 4 理论与序贯抽样数模型

参考Kuno（1991）、王勇等（2018）的方法确定辣椒田蜘蛛混合种群的理论抽样数和序贯抽样模型。

1. 5 统计分析

运用Excel 2007进行聚集度指标分析，采用SPSS 16.0进行统计分析。

2 结果与分析

2. 1 蜘蛛混合种群在辣椒上的聚集度指标测定结果

由表1可知，在5月下旬—8月下旬，蜘蛛混合种群在辣椒上的I>0、CA>0、8>K>0、C>1、m*/m>1、L*/（m+1）>1，表明蜘蛛混合种群在辣椒田的主要分布型为聚集分布。

2. 2 蜘蛛混合种群在辣椒上的聚集成因分析结果

由表2可知，蜘蛛混合种群在辣椒上的聚集均数λ<2，表明蜘蛛混合种群的聚集原因主要是环境因素。对λ与m进行线性回归得λ=0.914m-0.095（R=0.9742）（图1），即当蜘蛛混合种群m≥2.29时，蜘蛛混合种群聚集是因其自身的聚集习性或与环境因素综合作用的结果;当m<2.29时，蜘蛛混合种群聚集原因主要是某些环境因素所致。

2. 3 辣椒田蜘蛛混合种群密度与聚集度的关系

由表3可知，m*/m、I、K、CA、C、L*和L*/（m+1）与m的相关性均不显著（P>0.05），因此，各项聚集度指标用于蜘蛛混合种群空间分布型分析均具有说服力。

2. 4 辣椒田蜘蛛混合种群空间分布型格局分析结果

2. 4. 1 Iwao m*-m回归 根据表1中的m*-m值进行回归分析，辣椒田蜘蛛混合种群的回归方程为m*=0.517+1.089m（R=0.7342）。即α=0.517>0、β=1.089>1，说明个体间相互吸引，且蜘蛛混合种群的空间分布为聚集分布（图2）。

2. 4. 2 Taylor幂法则 根据表1中的S2-m值作Taylor幂函数得（lgS2=0.1616+1.076 lgm）或S2=1.616m1.076（R=0.9581）。即a=0.1616>0、b=1.076>1，说明辣椒田蜘蛛混合种群为聚集分布，且聚集强度随种群密度的升高而增加（图3）。

2. 5 理论抽样模型

2. 5. 1 Iwao回归法 通过Iwao回归模型得到α=0.517，β=1.089，则有模型公式：n=[tD2][1.517m+0.089]，取D=0.1、0.2、0.3，t=1.00、1.64、1.96。

2. 5. 2 Taylor幂法则 通过Taylor幂方程式得到a=1.616，b=1.071，则有模型公式：n=[tD2]1.616m-0.929，取D=0.1、0.2、0.3，t=1.00、1.64、1.96。

Iwao及Taylor模型下的最合理抽样数n随m、D及t的变化而变化（表4）。

2. 6 Kuno序贯抽样技术

取[D0]=0.125、0.150、0.175，则有公式：

[Tn=1.517n0.0156n-0.089 ]（[D0]=0.125，n>6）

[Tn=1.517n0.0225n-0.089]（[D0]=0.150，n>[4]）

[Tn=1.517n0.0306n-0.089]（[D0]=0.175，n>[3]）

以[D0]=0.175为例，随机抽取100株辣椒，当累计虫量达到或超过51头时则应停止抽样，此时密度为0.51头/株（图4）。

3 讨论

昆虫作为陆生动物中最大的类群，其空间分布受生物因子（物种特性、种内和种间关系、虫龄、种群密度）和非生物因子（气象、作物、农事管理等）共同决定，因而形成了个体间相互吸引、排斥和互不干扰关系的聚集分布、均匀分布和随机分布3种主要分布类型（丁岩钦和戈峰，2000）。丁程成等（2005）研究表明，害虫聚集分布是最佳的防御天敌、自我生存保护的空间格局，而天敌聚集分布亦是攻击捕获食猎物、提高攻击效率的最佳空间格局。蒋金炜等（2004）、赵鹏（2009）调查发现，辣椒田的昆虫种类繁多，其中害虫主要包括朱砂叶螨（Tetranychus cinnabarinus）、蓟马[主要是丽花蓟马（Frankliniella intonsa）]和蚜虫[主要有棉蚜（Aphis gossypii）、桃蚜（Myzus persicae）和萝卜蚜（Lipaphis erysimi）]等，我国学者对上述主要害虫在农田中的空间分布研究结果表明主要为聚集分布（黄本荣，2009;陈炳旭等，2010;刘佳妮等，2017），而獵物分布是影响天敌分布类型的主要因素之一。

孙志鸿（1988）研究表明，蜘蛛有聚集、均匀和随机3种分布类型，主要取决于猎物的分布;陈银方（1992）研究发现稻田有些水狼蛛优势种群为聚集分布，其余为均匀分布;王智等（2001）对水稻田蜘蛛分布型的研究表明，其分布受到本身的扩散程度及生殖、不同生态类型、主要目标害虫的数量及其分布、栖息环境的变化等影响明显。由于草间小黑蛛和拟环狼蛛为辣椒田主要蜘蛛类群，2种蜘蛛混合发生，且二者在空间分布、食物种类及受环境影响方面存在一定联系，因此，研究二者混合种群的空间分布结果发现蜘蛛混合种群（主要为草间小黑蛛与拟环狼蛛）在辣椒田均表现为聚集分布，与陈银方（1992）的研究结论一致;同时，本研究发现蜘蛛混合种群的聚集原因主要受到周围环境的影响，结合前人（黄本荣，2009;陈炳旭等，2010;刘佳妮等，2017）对辣椒田主要害虫分布类型的研究结果，发现蜘蛛混合种群的聚集受目标害虫分布类型影响明显，与孙志鸿（1988）的研究结论一致。

理论抽样模型及序贯抽样技术的运用，可为害虫防治提供理论指标。同样，蜘蛛等天敌作为田间害虫的重要控制因子，其理论抽样模型的建立有利于掌握其田间数量及分布等要素，为利用蜘蛛等天敌控制农田虫害、降低化学农药使用量及保护蜘蛛等天敌类群提供科学依据。但利用昆虫种群空间格局的经典方法难以区别不同空间格局的差别，而采用地学统计学方法分析昆虫空间格局可避免这一问题。同时，本研究在空间环境上缺乏代表性，不能代表不同地形环境辣椒田蜘蛛混合种群的分布情况，下一步将在山地、丘陵等试验区域结合地学统计学方法展开调查，进而实现更大的空间代表性，为害虫的生物防治及天敌的有效保护提供理论依据。

4 结论

辣椒田的蜘蛛混合种群主要呈聚集分布，聚集强度随种群密度的升高而增加;蜘蛛个体间相互吸引，聚集原因主要由环境引起。

参考文献：

陈炳旭，陆恒，董易之. 2010. 花生花蓟马空间分布型及抽样技术[J]. 花生学报，39（1）： 20-23. [Chen B X，Lu H，Dong Y Z. 2010. Spatial distribution pattern and sampling technique of Frankliniella intonsa in peanut[J]. Journal of Peanut Science，39（1）： 20-23.]

陈银方. 1992. 稻田水狼蛛空间分布型研究初报[J]. 动物学杂志，27（1）： 36-37. [Chen Y F. 1992. A preliminary study on the distribution pattern of Pirata subpiraticus[J]. Chinese of Journal Zoology，27（1）： 36-37.]

丁程成，邹运鼎，毕守东，高彩球，刘小林，曹传旺，孟庆雷，李昌根. 2005. 李园桃蚜和草间小黑蛛种群空间格局的地学统计学研究[J]. 应用生态学报，16（7）：1308-1312. [Ding C C，Zou Y D，Bi S D，Gao C Q，Liu X L，Cao C W，Meng Q L，Li C G. 2005. Geostatistics analysis on spatial patterns of Myzus persicae and Erigonidium grami-nicola in plum orchard[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，16（7）：1308-1312.]

丁岩钦. 1994. 昆虫数学生态学[M]. 北京：科学出版社：22-57. [Ding Y Q.1994. Entomology Mathematical Ecology[M]. Beijing：Science Press：22-57.]

丁岩钦，戈峰. 2000. 中国昆虫生态学五十年（1949—1999）[J]. 昆虫知识，37（1）： 18-23. [Ding Y Q，Ge F. 2000. Fifty years of insect ecology in China（1949-1999）[J]. Entomological Knowledge，37（1）： 18-23.]

方小端，欧阳革成，卢慧林，郭明昉，孟翔，刘慧. 2013. 不同防治措施对柑橘全爪螨及橘园天敌类群的影响[J]. 应用昆虫学报，50（2）： 413-420. [Fang X D，Ouyang G C，Lu H L，Guo M F，Meng X，Liu H. 2013. The effects of different control measures on Panonychus citriand arthropod enemies in citrus orchards[J]. Chinese Journal of App-lied Entomology，50（2）： 413-420.]

胡文超，贺达汉，关晓庆，刘军和，赵紫华. 2018. 银川平原不同种植模式下苜蓿田地表蜘蛛群落多样性及时间动态模拟[J]. 植物保护学报，45（2）： 272-281. [Hu W C，He D H，Guan X Q，Liu J H，Zhao Z H. 2018. Community diversity and temporal dynamics of spiders in alfalfa fields under three different cropping patterns in Yinchuan Plain[J]. Journal of Plant Protection， 45（2）： 272-281.]

黄本荣. 2009. 三明烟区烟蚜空间分布型的研究[D]. 长沙： 湖南农业大学. [Huang B R. 2009. The research on spatial distribution pattern of Myzus persicae in Sanming[D]. Changsha： Hunan Agricultural University.]

蒋金炜，罗梅浩，郭线茹，郑晓军，高素霞. 2004. 郑州郊区茄子和菜辣椒田节肢动物群落的组成与季节特征[J]. 河南农业大学学报，38（1）： 54-58. [Jiang J W，Luo M H，Guo X R，Zheng X J，Gao S X. 2004. The seasonal cha-racters and structure of the arthropod community in aubergine and capsicum field in Zhengzhou suburbs[J]. Journal of Henan Agricultural University，38（1）： 54-58.]

雷仲仁，吴圣勇，王海鸿. 2016. 我国蔬菜害虫生物防治研究进展[J]. 植物保护，42（1）：1-6. [Lei Z R，Wu S Y，Wang H H. 2016. Progresses in biological control of vegetable insect pests in China[J]. Plant Protection，42（1）：1-6.]

黎健龙，唐劲驰，黎秀娣，唐颢，黎华寿. 2014. 周边不同生境条件对茶园蜘蛛群落及叶蝉种群时空结构的影响[J]. 生态学报， 34（9）： 2216-2227. [Li J L，Tang J C，Li X D，Tang H，Li H S. 2014. Effects of the surrounding habitat on the spider community and leafhopper population in tea plantations[J]. Acta Ecologica Sinica，34（9）：2216-2227.]

李锐，李生才，田瑞钧. 2007. 菜田蜘蛛群落组成及生态位分析[J]. 蛛形学报，16（2）： 116-120. [Li R，Li S C，Tian R J. 2007. Structure and niche of spider community in vege-table field[J]. Acta Arachnologica Sinica，16（2）：116-120.]

劉佳妮，胡轶，胡靖祥，张永福，陈泽斌，夏体渊. 2017. 温室香石竹上朱砂叶螨与二斑叶螨种群动态与空间分布[J]. 西南农业学报，30（2）： 371-375. [Liu J N，Hu Y，Hu J X，Zhang Y F，Chen Z B，Xia T Y. 2017. Population dynamics and spatial distribution of Tetranychus cinnabarinus and Tetranychus urticae on Dianthus caryophyllus in greenhouse[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences，30（2）： 371-375.]

刘文瑞. 2016. 不同生境蜘蛛的群落结构及其莴笋地蜘蛛优势种的空间分布及其生态位研究[D]. 成都： 四川农业大学. [Liu W R. 2016. Study on community structure of spider，spatial distribution pattern and spatial niche of dominant species spiders in different habitats[D]. Chengdu： Sichuan Agricultural University.]

龐雄飞. 1999. 植物保护剂与植物免害工程——异源次生化合物在害虫防治中的应用[J]. 世界科技研究与发展，21（2）：24-28. [Pang X F. 1999. Plant protectants and plant immune engineering against insect pests[J]. World Sci-Tech R & D，21（2）：24-28.]

邱德文. 2015. 生物农药的发展现状与趋势分析[J]. 中国生物防治学报，31（5）： 679-684. [Qiu D W. 2015. Analysis of the development situation and trends of biological pesticides in China[J]. Chinese Journal of Biological Control，31（5）：679-684.]

孙志鸿. 1988. 稻田蜘蛛和稻飞虱田间分布型研究[J]. 昆虫天敌，10（2）： 88-90. [Sun Z H. 1988. The study on spatial distribution pattern of spiders and planthoppers on field[J]. Natural Enemies of Insects，10（2）： 88-90.]

王洪全，颜亨梅，杨海明. 1996. 中国稻田蜘蛛生态与利用研究[J]. 中国农业科学，29（5）：68-75. [Wang H Q，Yan H M，Yang H M. 1996. Studies on the ecology of spiders in paddy fields and utilization of spiders for biological control in China[J]. Scientia Agricultura Sinica，29（5）：68-75.]

王勇，王小强，蒲德强，刘虹伶，刘东阳，冯长春，卢军. 2018. 凉山烟田烟粉虱（MED隐种）成虫空间分布型及序贯抽样技术[J]. 植物保护，44（2）： 129-133. [Wang Y，Wang X Q，Pu D Q，Liu H L，Liu D Y，Feng C C，Lu J. 2018. Spatial distribution pattern of Bemisia tabaci MED adult in tobacco fields in Liangshan and sequential sampling technique[J]. Plant Protection，44（2）： 129-133.]

王智，颜亨梅，王洪全. 2001. 稻田蜘蛛混合种群空间分布的动态研究[J]. 植物保护，27（6）：9-11. [Wang Z，Yan H M，Wang H Q. 2001. Studies on the dynamics of spatial distribution of mixed spider populations in rice fields[J]. Plant Protection，27（6）：9-11.]

徐雪亮，刘子荣，王奋山，王修慧，姚英娟，李宁，季香云. 2018. 不同防治措施对江西稻田蜘蛛亚群落结构的影响[J]. 中国农学通报，34（1）：118-123.[Xu X L，Liu Z R，Wang F S，Wang X H，Yao Y J，Li N，Ji X Y. 2018. Effects of different control measures on spider subcommunity structure in rice field[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，34（1）：118-123.]

赵鹏. 2009. 辣椒田节肢动物群落动态研究[D]. 合肥： 安徽农业大学. [Zhao P. 2009. Studies on the dynamics of arthropod communities in pepper field[D]. Hefei： Anhui Agricultural University.]

Kuno E. 1991. Sampling and analysis of insect populations[J]. Annual Review of Entomology，36（1）： 285-304.