烤烟抗赤星病种质资源的农艺性状及烤后烟叶化学成分分析

杨春元 王志红 孔德均 吴春 韦克苏 史跃伟 潘文杰 林英超

摘要：【目的】分析抗赤星病烤煙种质资源的农艺性状及其化学成分，为烤烟育种亲本选择及种质资源充分利用提供参考。【方法】采用大田试验方法对24份抗赤星病烤烟种质资源的大田生育期、农艺性状、经济性状及化学成分进行研究，并进行主成分分析和系统聚类分析。【结果】参试烤烟种质资源生育期存在明显差异，较适宜的种质资源有净叶黄、中烟86、云烟110、云烟100和晓丰8号；综合农艺性状表现较优的种质资源有云烟100、云烟110、晓丰8号、8813、福烟6号和龙江911；主要经济性状较优的种质资源有云烟100、云烟110、晓丰8号、YA-2、惠水-1、惠水-2和紫江1号；中部烟叶内在化学成分含量较协调的种质资源有云烟100、云烟110、Oxford 26、单育2号和惠水-1；主成分分析综合得分较高的种质资源有YA-2、惠水-1、紫江1号、云烟100、9042、惠水-2、Coker spedlgreed、YQ-1、福烟6号和云烟110。【结论】各类烤烟抗赤星病种质资源特点差异明显，其中YA-2、惠水-1、紫江1号、云烟100、9042、惠水-2、Coker spedlgreed、YQ-1、福烟6号和云烟110等10份种质资源综合得分较高，可作为亲本材料用于烤烟抗赤星病新品种选育。

关键词： 烤烟；种质资源；赤星病；农艺性状；化学成分

中图分类号： S572.024 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2018）05-0839-09

Abstract：【Objective】The agronomic traits and chemical compositions of tobacco germplasm resources resistant to brown spot disease were analyzed in order to provide reference for the parent selection of tobacco breeding and full utilization of the germplasm resources. 【Method】The experiment was conducted in field， the field growth period， agronomic traits， economic characters and chemical compositions of 24 tobacco germplasm resources that were resistant to brown spot disease were analyzed， and principal component analysis and hierarchical cluster analysis were also conducted. 【Result】The results showed that the growth period of all 24 tobacco germplasm resources showed great differences. The germplasm resources with suitable field growth period were Jingyehuang， Zhongyan 86， Yunyan 110， Yunyan 100 and Xiaofeng No.8. Besides， Yunyan 100， Yunyan 110， 8813 and Xiaofeng No.8 were the germplasm resources with sound comprehensive agronomic traits. Yunyan 100， Yunyan 110， Xiaofeng No.8， YA-2， Huishui-1， Huishui-2 and Zijiang No.1 were the germplasm resources with fine main economic characters. Yunyan 100， Yunyan 110， Oxford 26， Danyu No.2 and Huishui-1 were the germplasm resources with coordinated chemical composition in middle tobacco leaves. YA-2， Huishui-1， Zijiang No.1， Yunyan 100， 9042， Huishui-2， Coker spedlgreed， YQ-1， Fuyan No.6 and Yunyan 110 were the germplasm resources obtaining high comprehensive score in principal component analysis.【Conclusion】There are great differences among various tobacco germplasm resources that are resistant to brown spot disease. Ten germplasm resources， including YA-2， Huishui-1， Zijiang No.1， Yunyan 100， 9042， Huishui-2， Cokers pedlgreed， YQ-1， Fuyan No.6 and Yunyan 110， obtain high comprehensive score， so they can be used as parent materials for the breeding of new toba-cco varieties that are resistant to brown spot disease.

Key words： tobacco； germplasm resource； brown spot disease； agronomic trait； chemical composition

0 引言

【研究意义】烟草赤星病（Alternaria alternata）是我国烟叶生产中的主要病害之一，属于真菌性病害。该病具有潜育期短、流行速度快的特点，烟株现蕾后至成熟期为易感病阶段，在环境条件适宜的情况下，短时间内即可大面积暴发流行。烟草赤星病主要侵染叶片，严重时还会危害茎杆、花梗和蒴果，导致烟叶产量和品质下降，不利于优质烟叶生产，但至今尚无有效的防治手段（杨志晓等，2015）。当前主要通过种植优良抗病品系、喷洒化学药物及改善种植模式等方法控制赤星病的发生与发展。由于化学防治不可避免地存在烟叶农药残留超标、造成环境污染、导致病原菌产生抗性和影响烤烟质量等问题，因此，采用抗病育种获得优质、高抗、满足生产需要的抗病品系是最有效的防治手段（张文平等，2014）。决定烟草赤星病发生及流行程度的关键因素是栽培品种自身的抗病能力。我国各烟区当前主栽品种云烟87和K326均表现为易感赤星病，存在赤星病大面积暴发及流行的风险。在烟草抗赤星病育种过程中主要使用的抗源为净叶黄，但长期使用单一抗源会导致育种效率下降（冯莹等，2015），因此，发掘利用新的赤星病抗源并研究其农艺性状及化学品质，对扩大烤烟抗赤星病育种亲本选择及育种效率具有重要意义。【前人研究进展】目前在赤星病的抗性方面以净叶黄、潘园黄、中烟86和龙江911等品种为材料的研究较多。杨志晓等（2013a）研究了成熟期赤星病抗病品种净叶黄、感病品种NC89和长脖黄的叶片氮转运差异，结果表明，不同赤星病抗性品种成熟期叶片氮转运存在明显差异，抗病品种叶片的氮素再利用能力高于感病品种，感病品种以叶片质外体氨挥发形式损失的氮素多于抗病品种。张文平等（2014）比较了云烟85、K326、红花大金元和南江三号等生产中10个常用烤烟品种的赤星病抗性，结果表明，云烟87、云烟97和南江三号对烟草赤星病的抗性相对较高，且南江三号的株高、茎围、腰叶长和腰叶宽等农艺性状均显著高于其他品种。冯莹（2015）分别以烟草赤星病抗病品種净叶黄、Beinhart1000-1与感病品种NC82杂交，对赤星病抗性进行遗传分析，结果表明，赤星病的抗性遗传以主效基因为主，同时受环境影响较明显。杨志晓等（2015）研究了不同烟草赤星病胁迫程度对抗烟草赤星病品种净叶黄和感病品种长脖黄光合特性和渗透调节的影响，证明净叶黄具有较强的光合作用和渗透物质调节能力，即具备对抗烟草赤星病胁迫的生理基础。贺刚等（2017）分别于现蕾期、初花期和盛花期对云烟87、K326和云烟97等3个品种进行打顶，研究品种差异和打顶时期对烟草赤星病发病程度的影响，结果表明，云烟97对烟草赤星病的抗性最强。张鼎宇（2017）比较分析了11个病程相关（Pathogenesis-related genes，PR）基因及3个转录因子家族（WRKY， bHLH和AP2/EREBP）的16个基因在Beinhart 1000-1和K326应答赤星病病原菌处理过程中的表达差异，发现在候选的11个PR基因中有9个基因在Beinhart 1000-1中表现出对赤星病病原菌具有更加强烈的敏感性，揭示了烤烟品种对赤星病抗性差异的分子基础。【本研究切入点】尽管已选育出8813、单育二号、中烟86和龙江911等少量抗赤星病品种，但其抗性水平、农艺性状及烟叶质量还不能满足烟叶生产实际需要。因此，发掘、鉴定和利用更多的优良抗病亲本，培育抗病品种是防治烟草赤星病的关键，而以云烟100、云烟110、晓丰8号、YA-2、惠水-1、惠水-2和紫江1号等烤烟新品种（系）为研究材料进行农艺性状及其化学品质的相关研究未见报道。【拟解决的关键问题】通过对24份抗赤星病种质资源的生育期、农艺性状、经济性状及化学成分等进行分析，以期为抗赤星病烤烟新品种选育亲本选择提供参考。

1 材料与方法

1. 1 试验地概况

田间试验于2017年2～10月在贵州省清镇市红枫湖镇芦荻哨村进行。试验地位于东经106°32′、北纬26°56′，海拔1200 m，属北亚热带季风湿润气候。年均气温14.1 ℃，无霜期283 d，年降水量1180.9 mm，雨量丰沛、气候湿润、雨热同季、暖湿共节。年日照时数1228.2 h，该区域热量有效性高。试验地是以山地、丘陵为主的缓丘坡地，地势较开阔；土壤为黄壤，肥力均匀，水平中等，前作烤烟，无较重病害史。

1. 2 试验材料

试验材料为贵州省烟草科学研究院保存的24份抗赤星病种质资源，编号R1～R24（表1），包括2份国外种质资源（R4：Coker spedlgreed；R5：Oxford 26），11份省外种质资源（R1～R3，R6～R13：云烟100、云烟110、8813、单育二号、中烟86、大白筋599、许金4号、龙江911、辽烟8100、净叶黄和潘园黄），以及11份省内地方种质资源（R14～R24：FY085、晓丰8号、YA-2、惠水-1、惠水-2、福泉-2、9042、FY066、紫江1号、福烟6号和YQ-1）。

1. 3 试验方法

于2017年2月14日播种， 4月28日移栽。每份种质资源种植2行，共20株，行距1.10 m，株距0.55 m，移栽密度16500株/ha。施纯氮量97.5 kg/ha，N∶P2O5∶K2O=1∶1∶2。对各种质资源的其中一行进行正常打顶，取中部9～13片叶片分品种挂牌单采、单收、单烤；另一行不打顶，作性状观测、留种和杂交种配制。每项田间管理技术措施和测定均在同一时间内完成。

1. 4 测定项目及方法

1. 4. 1 农艺性状 田间农艺性状调查参照行业标准YC/T 142—2010《烟草农艺性状调查方法》，在现蕾期调查烟草株高、叶数、茎围、节距和叶长宽等主要农艺性状及形态特征，每份种质资源测量5株，求平均值。烟草赤星病调查参照行业标准YC/T 39—1996《烟草病害分级及调查方法》。

1. 4. 2 化学成分 参考闫克玉（2002）的方法测定总糖、还原糖、总氮、烟碱、氯和钾的含量。

1. 5 统计分析

使用Excel 2007对各种质资源主要农艺性状和烤后中部烟样的主要化学成分指标进行统计分析。利用SPSS 17.0进行主成分分析，并计算主成分综合得分。应用欧氏距离法计算各种质资源综合得分的距离，并以欧氏距离衡量各种质资源间的综合品质差异。

2 结果与分析

2. 1 大田生育期分析结果

由表2可知，移栽至现蕾天数最短的种质资源是净叶黄（58 d），最长的是惠水-1和Coker spedlgreed（均为82 d），平均天数74.7 d。移栽至中心花开放天数最短的种质资源是净叶黄（67 d），最长的是惠水-1和Coker spedlgreed（均为91 d），平均天数83.7 d。移栽到脚叶成熟期天数最短的种质资源是净叶黄（65 d），最长的是福泉-2和9042（均为88 d），其余种质资源介于66～87 d。大田生育期天数最短的种质资源是辽烟8100（124 d），最长的是惠水-1（134 d），其余种质资源介于125～133 d，平均天数130.1 d。综合分析，移栽到现蕾天数较适宜的标准为60～65 d，即较适宜的种质资源是中烟86、龙江911、辽烟8100和净叶黄；移栽至中心花开放天数较适宜的标准是66～70 d，因此，移栽至中心花开放天数较适宜的种质资源有龙江911、中烟86、辽烟8100和净叶黄；大田生育期较适宜的标准是130～135 d，因此，大田生育期除辽烟8100、龙江911、紫江1号、大白筋599、8813、单育二号和FY085等7份种质资源不适宜外，其他均较适宜。综上所述，生育期较适宜的种质资源有净叶黄、中烟86、云烟110、云烟100和晓丰8号。

2. 2 农艺性状分析结果

由表3可知，参试种质资源间的主要农艺性状差异较明显。自然株高的变幅为95.2～183.5 cm，极差88.3 cm，变异系数16.9%；打顶株高的变幅为61.9～140.6 cm，极差78.7 cm；有效叶数的变幅为14～24片，极差10片；茎围的变幅为8.3～11.1 cm，极差2.8 cm；节距的变幅为2.9～7.2 cm，极差4.3 cm；叶长的变幅为54.2～73.5 cm，极差19.3 cm；叶宽的变幅为18.1～37.4 cm，极差19.3 cm。综合分析，自然株高较适宜的标准是125.0～145.0 cm，因此，云烟100、8813、Oxford 26、龙江911、福烟6号、YA-2、紫江1号、辽烟8100、福泉-2和晓丰8号等10份种质资源具有较适宜的自然株高；有效叶数较适宜的标准是18～23片，较適宜的种质资源有云烟100、云烟110、8813、单育二号、大白筋599、晓丰8号、惠水-1、潘园黄、惠水-2、辽烟8100、FY085、福泉-2、FY066、紫江1号、YQ-1、YA-2、9042和福烟6号等18份；节距较适宜的标准是4.0～5.5 cm，较适宜的种质资源有云烟110、8813、Coker spedlgreed、单育二号、晓丰8号、龙江911、辽烟8100、福泉-2、福烟6号、FY085、9042、FY066和许金4号等13份；叶长较适宜的标准是60.0～75.0 cm，除Oxford 26、福泉-2和YQ-1等3份种质资源的叶长稍短外，其余种质资源均较适宜；叶宽较适宜的标准是20.0～30.0 cm，除Oxford 26、辽烟8100和潘园黄3份种质资源的叶宽稍窄及大白筋599和紫江1号叶宽稍宽外，其余种质资源的叶宽均较适宜。综合各农艺性状表现，共有云烟100、云烟110、晓丰8号、8813、福烟6号和龙江911等6份种质资源表现较优。

2. 3 经济性状分析结果

由表4可知，参试种质资源间的主要经济性状差异较明显。产量变幅为1788.90～2268.30 kg/ha，极差479.40 kg/ha；均价变幅为7.70～16.14元/kg，极差8.44元/kg；产值变幅为14784.00～33862.05元/ha，极差19078.05元/ha；上等烟比例变幅为6.80%～33.78%，极差26.98%；中等烟比例变幅为37.21%～66.48%，极差29.27%。综合分析，参试种质资源主要经济性状变异系数在6.81%（产量）～25.91%（产值），以产值、上等烟比例、均价和中等烟比例的变异系数较大（≥15.46%）。除大白筋599、许金4号和净叶黄等3份种质资源的产量稍低及福烟6号的产量稍高外，其余种质资源的产量均适宜；云烟100、云烟110、惠水-2、惠水-1、YA-2、福烟6号、福泉-2、晓丰8号、中烟86、许金4号、YQ-1、FY046、9042、大白筋599和紫江1号等15份种质资源均价较高；福烟6号、云烟100、YA-2、惠水-1、云烟110、晓丰8号、惠水-2、紫江1号、YQ-1、福泉-2、FY066、龙江911、9042、中烟86、8813和许金4号等16份种质资源产值较高；上等烟比例较高的种质资源有云烟100、云烟110、紫江1号、8813、惠水-1、晓丰8号、中烟86、辽烟8100、惠水-2、9042和龙江911等11份；除福烟6号、YA-2、9042、YQ-1、Coker spedlgreed和FY085的中等烟比例较低外，其余种质资源的中等烟比例较高。综上所述，主要经济性状较优的种质资源有云烟100、云烟110、晓丰8号、YA-2、惠水-1、惠水-2和紫江1号等7份。

2. 4 烟叶化学成分分析结果

对各种质资源中部烟样内在化学成分的含量进行统计分析，结果如表5所示，参试种质资源间内在化学成分含量的差异较明显。烟碱变幅为1.30%～3.93%，极差2.63%；总糖变幅为7.30%～31.92%，极差24.62%；还原糖变幅为6.71%～31.13%，极差24.42%；总氮变幅为1.38%～2.50%，极差1.12%；钾变幅为0.99%～3.39%，极差2.40%；氯变幅为0.01%～0.31%，极差0.30%。综合分析，烤烟烟碱含量适宜值介于2.00%～3.00%，因此，除辽烟8100烟碱含量（3.93%）偏高，净叶黄烟碱含量（1.30%）最低，YA-2、YQ-1、Coker spedlgreed、FY085、大白筋599、8813、潘园黄、晓丰8号、许金4号和FY066等10份种质资源烟碱含量偏低之外，烟碱含量适宜的种质资源有云烟100、云烟110、Oxford 26、单育二号、中烟86、龙江911、惠水-1、福泉-2、紫江1号、9042、惠水-2和福烟6号等12份。种质资源总氮含量适宜值介于1.50%～2.50%，除净叶黄总氮含量（1.38%）偏低外，其余种质资源总氮含量均在适宜范围内。总糖含量适宜值介于20.00%～30.00%，还原糖含量适宜值介于18.00%～25.00%，因此，总糖和还原糖含量除辽烟8100、晓丰8号、FY066、8813、中烟86、FY085和许金4号较低，YA-2较高外，其余种质资源均在适宜范围内。钾含量适宜值≥2.00%，烟叶钾含量除9042、YA-2、净叶黄、潘园黄和龙江911稍低外，其余种质资源均在适宜范围内，以大白筋599钾含量最高。氯含量适宜值介于0.20%～0.60%，因此，氯含量除单育二号、福泉-2、净叶黄、许金4号、福烟6号、Oxford 26、YQ-1、晓丰8号、FY085和辽烟8100适宜外，其余种质资源均较低。综上所述，云烟100、云烟110、Oxford 26、单育2号和惠水-1等5份种质资源的烟叶化学成分含量较协调。

2. 5 相关性分析结果

对24份种质资源的大田生育期、农艺性状、经济性状和化学成分等指标进行标准化处理，并计算各指标间的Pearson简单相关系数，结果如表6所示。产量与移栽到现蕾天数、大田生育期、有效叶数、茎围、均价、产值、上等烟比例、总氮和钾含量呈正相关，产值则与移栽到现蕾天数、移栽到脚叶成熟天数、大田生育期、有效叶数、茎围、产量、均价、上等烟比例及总糖、还原糖、总氮和钾含量呈正相关。综上所述，种质资源的产量和经济价值与其大田生育期、农艺性状、经济性状和化学成分间均存在一定的相关性。

2. 6 主成分分析结果

各种质资源的大田生育期、农艺性状、经济性状和化学成分等指标相关矩阵的特征根、贡献率及累计贡献率的计算结果（表7）显示，前8个特征根的累计贡献率为87.1966%。其中，第一主成分（PC1）的贡献率为28.1860%，产值、移栽到现蕾天数、均价和有效叶数的特征向量均为较大正数，说明第一主成分是种质资源经济性状的主要决定因子；第二主成分（PC2）的贡献率为16.0159%，其中总糖和还原糖的特征向量均为较大正数，说明其对第二主成分（PC3）贡献较大；第三主成分的贡献率为13.1509%，其中钾含量和茎围为较大负数，说明其对第三主成分贡献较大；第四主成分（PC4）的贡献率为7.3024%，其中氯含量为较大负数，说明其对第四主成分贡献较大；第五主成分（PC5）的贡献率为6.8922%，其中移栽至脚叶成熟天数为较大负数，说明其对第五主成分贡献较大；第六主成分（PC6）的贡献率为5.9618%，其中大田生育期为较大负数，说明其对第六主成分贡献较大；第七主成分（PC7）的贡献率为5.5287%，其中产量为较大正数，说明其对第七主成分贡献较大；第八主成分（PC8）的贡献率为4.1587%，其中氯含量为较大正数，说明其对第八主成分贡献较大。

根据主成分计算公式可获得8个主成分与大田生育期、农艺性状、经济性状和化学成分等各指标的线性组合，计算出24份种质资源的综合得分（表8）。其中，YA-2得分最高，其次是惠水-1，随后依次是紫江1号、云烟100、9042、惠水-2、Coker spedlgreed、YQ-1、福煙6号和云烟110；得分为负值的种质资源有潘园黄、单育二号、8813、大白筋599、FY066、许金4号、Oxford 26、龙江911、FY085、净叶黄、中烟86和辽烟8100。

2. 7 系统聚类分析结果

采用离差平方和法对表8的综合得分进行系统聚类分析，结果（图1）表明，按欧氏距离系数0.45截取，可将24份烤烟种质资源分成四大类。第一类包括云烟100、云烟110、YA-2、惠水-1、惠水-2、福泉-2、9042、紫江1号、福烟6号和YQ-1等10份种质资源；第二类包括中烟86、龙江911、辽烟8100和净叶黄等4份种质资源；第三类包括大白筋599和许金4号2份种质资源；第四类包括8813、Coker spedlgreed、Oxford 26、单育二号、潘园黄、FY085、晓丰8号和FY066等8份种质资源。

3 讨论

烟草赤星病的发生主要与烟草品种自身的抗性有关（张文平等，2014），而烤烟抗病性状多与其不良性状基因连锁遗传，导致烟草品种的抗病性常与烟叶品质存在矛盾，即抗病性高则品质会有所下降（常爱霞等，2013；杨志晓等，2013b）。因此，烤烟品种选育工作中有目的地选用亲本种质资源构建杂交组合尤为重要。优质种质资源是育种工作的基础，只有经过系统研究鉴定，充分了解其抗病性、生长特点、烟叶产量及品质等重要性状，才能对其进行深入地发掘和利用。本研究对24份抗赤星病种质资源的大田生育期、综合农艺性状、主要经济性状和中部烟叶内在化学成分等进行系统研究，同时通过主成分分析和系统聚类分析，以此筛选出综合品质优良的种质资源，便于种质资源的有效利用。结果表明，净叶黄、中烟86、云烟110、云烟100和晓丰8号等5份种质资源具有较适宜的大田生育期；云烟100、云烟110、晓丰8号、8813、福烟6号和龙江911等6份种质资源的综合农艺性状较优；云烟100、云烟110、晓丰8号、YA-2、惠水-1、惠水-2和紫江1号等7份种质资源的主要经济性状较优；云烟100、云烟110、Oxford 26、单育2号和惠水-1等5份种质资源的烟叶内在化学成分含量较协调。YA-2、惠水-1、紫江1号、云烟100、9042、惠水-2、Coker spedlgreed、YQ-1、福烟6号和云烟110等10份种质资源综合得分较高，即这些种质资源可为烤烟抗赤星病定向育种的亲本种质资源选择提供参考。

净叶黄是当前我国抗赤星病育种最常用的亲本。虽然净叶黄因具有较强的抗赤星病特性而被广泛应用，但其烟叶不易烘烤且烤后品质一般，导致以其为亲本的育种效率低下（常爱霞等，2013；杨志晓等，2013b；张文平等， 2014）。除净叶黄之外，国内对其他烤烟抗赤星病种质资源的利用较少，使得我国各地抗赤星病育种材料存在遗传背景比较狭窄的问题（常爱霞等，2013；杨志晓等，2013b）。本研究的主成分分析结果表明，YA-2、惠水-1、紫江1号、云烟100、9042、惠水-2、Coker spedlgreed、YQ-1、福烟6号和云烟110等种质资源综合得分较高，农艺性状较好、化学成分协调，而以这些优异种质资源作亲本的育种工作尚未见报道。净叶黄的综合得分较低，说明以其作为抗赤星病育种亲本材料具有局限性。综合得分较低的种质资源中大白筋599和Oxford 26特性均比较鲜明，其中，大白筋599是我国特有的高香气烤烟品种，而Oxford 26除具有叶片偏窄的缺点外，其株型、株高、叶片数均在理想范围内，是在我国生态环境下具有较强赤星病抗性的稀有国外引进品种。

此外，系统聚类分析发现在第一类种质资源中，YA-2、惠水-1、紫江1号、9042、惠水-2、YQ-1和福烟6号等7份种质资源为贵州省内地方种质资源，产值和产量较好，化学成分协调，以这些新的地方抗病种质资源为亲本种质资源，有利于扩大抗赤星病种质资源的遗传基础，提高育种效率。

4 结论

除净叶黄、潘园黄和龙江911等抗赤星病育种传统亲本外，YA-2、惠水-1、紫江1号、云烟100、9042、惠水-2、Coker spedlgreed、YQ-1、福烟6号和云烟110等10份种质资源对赤星病等叶斑类病害抗性较强，农艺性状和经济性状均较优，化学成分较协调，具有优质、适产、抗病、易烤、广适的典型特征，可作为烤烟新品种选育的亲本种质资源。

参考文献：

常爱霞，贾兴华，冯全福，张玉，程立锐，杨爱国，罗成刚. 2013. 我国主要烤烟品种的亲源系谱分析及育种工作建议[J]. 中国烟草科学， 34（1）：1-5. [Chang A X， Jia X H， Feng Q F， Zhang Y， Cheng L R， Yang A G， Luo C G. 2013. Parentage analysis of Chinese flue-cured tobacco varieties and breeding suggestion[J]. Chinese Tobacco Science， 34（1）：1-5.]

冯莹. 2015. 烟草赤星病抗性遗传分析及主效抗性基因的定位研究[D]. 北京： 中国农业科学院. [Feng Y. 2015. Genetic effects analysis and mapping of major genes conferring the resistance to brown spot disease in tobacco[D]. Beijing： Chinese Academy of Agricultural Sciences Dissertation.]

冯莹，蒋彩虹，程立锐，杨爱国，郑吉云，赵清海，杨修峰，尹华玲，冯全福. 2015. 两个烟草赤星病抗源的遗传分析[J]. 中国烟草科学，36（5）：1-6. [Feng Y， Jiang C H， Cheng L R，Yang A G，Zheng J Y，Zhao Q H，Yang X F，Yin H L，Feng Q F. 2015. Genetic analysis of resistance to brown spot disease in tobacco cultivars Jingyehuang and Beinhart 1000-1[J]. Chinese Tobacco Science，36（5）：1-6.]

贺刚，廖衡斌，李文宇，朱旭东. 2017. 烟草品种和打顶时期对烟草赤星病发病情况的影响[J]. 农学學报， 7（12）：65-69. [He G， Liao H B， Li W Y， Zhu X D. 2017. Influence of varieties and topping time on tobacco brown spot morbidity[J]. Journal of Agriculture， 7（12）：65-69.]

闫克玉. 2002. 烟草化学[M]. 郑州：郑州大学出版社. [Yan K Y. 2002. Tobacco Chemistry[M]. Zhengzhou：Zhengzhou University Press.]

杨志晓，郭玉双，刘红峰，杨冬梅，赵二卫，王志红，史跃伟，王轶. 2013a. 不同烟草赤星病抗性烤烟品种成熟期叶片氮代谢的差异[J]. 福建农林大学学报（自然科学版）， 42（5）：459-465. [Yang Z X，Guo Y S，Liu H F，Yang D M，Zhao E W，Wang Z H，Shi Y W，Wang Y. 2013a. The differences of nitrogen metabolism in leaf of flue-cured tobacco varieties with different resistance to tobacco brown spot during mature period[J]. Journal of Fujian Agriculture and Forestry University（Natural Science Edition）， 42（5）： 459-465.]

杨志晓，王轶，刘红峰，王仁刚，王志红，史跃伟，任学良，杨铁钊. 2013b. 我国主栽烤烟品种亲缘关系及育种[J]. 中国烟草学报， 19（2）： 34-41. [Yang Z X， Wang Y， Liu H F， Wang R G， Wang Z H， Shi Y W， Ren X L， Yang T Z. 2013b. Genetic relationship in major flue-cured tobacco cultivars in China and its implication in variety breeding[J]. Acta Tabacaria Sinica， 19（2）： 34-41.]

杨志晓，丁燕芳，张小全，薛刚，王轶，任学良，任周营，杨铁钊. 2015. 赤星病胁迫对不同抗性烟草品种光合作用和叶绿素荧光特性的影响[J]. 生态学报，35（12）： 4146-4154. [Yang Z X，Ding Y F，Zhang X Q，Xue G，Wang Y，Ren X L，Ren Z Y，Yang T Z. 2015. Impacts of Alternaria alternata stress on characteristics of photosynthesis and chlorophyll fluorescence in two tobacco cultivars with different resistances[J]. Acta Ecologica Sinica，35（12）： 4146-4154.]

张鼎宇. 2017. 烟草赤星病抗感材料Beinhart 1000-1和K326间生理和分子差异比较分析[D]. 重庆： 西南大学. [Zhang D Y. 2017. Physiological and transcriptional insights into the brown spot resistance of Nicotiana tobacum cultivars Beinhart 1000-1 and K326[D]. Chongqing： Southwest University.]

张文平， 汪代斌， 曾超宁， 张帅. 2014. 不同烟草品种对烟草赤星病的抗性比较[J]. 安徽农业科学，42（35）： 12513-12515. [Zhang W P，Wang D B，Zeng C N， Zhang S. 2014. Comparison on resistance of different tobacco varie-ties against tobacco brown spot[J]. Anhui Agricultural Sciences，42（35）： 12513-12515.]

（责任编辑 邓慧灵）