非洲白犀牛心脏的组织学研究

刘志伟李东杨永平张建宾刘华珍宋卉彭克美

(1.武汉市动物疫病预防控制中心，武汉，430016；2.海南三亚犀牛研究中心，三亚，572000；3.华中农业大学动物医学院，武汉，430070)

犀牛是一种最原始的哺乳动物之一，在地球上存在超过5亿年，是生存在陆地上仅次于大象的庞然大物。犀牛按照地域的不同可分为两大类型：即非洲犀牛(Africa rhinoceros)和亚洲犀牛(Asia rhinoceros)，具体分为5个种，即非洲的黑犀(Dicerosbicornis)和白犀(Ceratotheriumsimum)，亚洲的印度犀牛(Rhinocerosunicornis)、爪哇犀牛(Rhinocerossondaicus)和苏门达腊犀牛(Didermocerussumatrensis)[1]。本文以成年非洲白犀牛为研究对象，对其心脏的组织形态学进行研究。

非洲白犀牛，奇蹄目(Perissodactyla)，犀牛科(Rhinocerotidae)，是世界上稀有的哺乳动物，体型大，吻上有一角，毛稀少，皮粗厚，高约1.8 m，体长4 m左右，体重约2500 kg，人工饲养的体重可达4000 kg。非洲白犀牛产于非洲和亚洲的亚热带森林，属于植食性动物，非洲白犀牛多为独居生活，活动时间多集中在早晚[2]。白犀牛的上唇很宽，可以采食到较小的草。犀牛浑身是宝，犀牛角是珍贵的药材。近年来，由于各种原因，非洲白犀牛的数量呈逐年减少的趋势，目前不足1.5万头，除去人为因素和自然因素，非洲白犀牛自身繁殖率低也是一个重要的因素。白犀牛被列为一级濒危动物，目前已经有150多个国家和地区加入到保护白犀牛的队伍中。但由于人口的剧增，导致非洲白犀牛栖息地越来越小，从而非洲白犀牛近亲繁殖的几率在增大，导致遗传漂变，遗传多样性锐减，致使非洲白犀牛出现繁殖率下降，成活率低下，生存能力减弱等。鉴于此，现在世界很多国家的相关科研机构对犀牛进行了科学研究。目前，对于动物心脏的组织学研究大多集中在常见的哺乳动物，如鼠，牛、猴、骆驼、猫等动物，但对犀牛心脏的组织学研究还未见报道。因此，本实验以非洲白犀牛心脏为实验材料，通过对非洲白犀牛心脏的解剖学和组织形态学研究，以希望能够为非洲白犀牛的人工饲养和人工繁育，以及相关疾病的治疗提供形态学依据[3-7]。

1 材料和方法

1.1 实验动物

濒临死亡的成年非洲白犀牛2头，取其心脏，由海南三亚犀牛研究中心采集提供。

1.2 试验方法

采取大体解剖的方法，取出非洲白犀牛的心脏，置于4%的福尔马林固定液中，4℃下12 h后修块，冲水，脱水和透明，制作石蜡切片，厚约4 μm，HE染色，光学显微镜下观察，并显微照相，对非洲白犀牛心肌的组织学特点进行观察和分析。

2 结果

非洲白犀牛心脏的组织学特点：非洲白犀牛因体形庞大，所以其心壁也很厚。光镜下观察，可见心壁由内到外分为心内膜，心肌膜，心外膜3层(图1)。心内膜较厚，平均厚度约为260.48 μm；心肌膜很厚，左心室最厚(图1)，平均厚度可达32.52 mm；心外膜的平均厚度为225.13 μm。

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2.1 心内膜

从显微镜下观察结果显示，非洲白犀牛心壁的组织学结构与多数哺乳动物的相似，也分为心内膜、心肌膜、心外膜3层。而非洲白犀牛内膜下层很厚，由内皮和大量的结缔组织构成，富含毛细血管，淋巴管，神经及散在分布的脂肪细胞和平滑肌纤维，这些结构特点与双峰驼和牛的相似，而与其他家畜的心内膜下层不同[8]。非洲白犀牛心内膜下层内大量的浦肯野纤维，平行排列成2～3行。在房室交界处的心内膜下层内，浦肯野纤维排列形成一个特殊的结节状，这与其他动物不同，是否与不同的物种和体型的大小有关，还值得进一步的研究。

图2 非洲白犀牛心内膜，箭头示内皮，200 ×Fig.2 African white rhino endocardium， the arrow show endothelium，200×

图3 非洲白犀牛心内膜下层，箭头示浦肯野纤维，200 ×Fig.3 African white rhino endocardium lower layer， the arrow show paraffin sections；purkinje fibers，200×

图4 非洲白犀牛心内膜下层，箭头示浦肯野纤维结节，200 ×Fig.4 African white rhino endocardium lower layer，the arrow show paraffin sections；purkinje fibers node，200×

2.2 心肌膜

非洲白犀牛的心肌膜主要由心肌纤维构成(图1，图5)，心室肌纤维粗而长，心房肌纤维细而短。心房肌膜层较薄，心室肌膜层较厚，以左心室最厚。心肌纤维排列比较规则，可大致分为内纵、中环、外斜3层，其中环形肌束较厚。肌束间的结缔组织较少，肌束的直径因心肌纤维含量不同而有差异。大的肌束间有大量脂肪细胞蓄积。心室肌纤维及肌束排列相对紧密。其心肌纤维直径平均约为10.19 μm。心肌膜的结缔组织内有血管和神经分布。心室处的心肌膜和心内膜下层内，可见大量的浦肯野纤维。非洲白犀牛的心肌纤维分支比较明显，排列紧密，闰盘不明显，心肌细胞的细胞核多呈卵圆形，多为1个细胞核，少数存在2个细胞核。

非洲白犀牛的心外膜即心包膜的脏层，为浆膜。其表面被覆一层间皮细胞，间皮下有较丰富的结缔组织，含有伴行的动静脉血管和神经节，并有大量脂肪组织(图5～6)。在结缔组织中有大量胶原纤维、弹性纤维和散在的平滑肌纤维。

2.3 心外膜

再次，高校文书档案是进行教学评估、提升管理水平的重要材料。教学水平评估是提高高校教育质量的重大举措，也是衡量高校办学实力的重要手段。从整个评估过程和查验重点来看，都是以真实可靠、丰富完整的档案材料作为支撑的。文书档案在评估中起到了重要作用，成为了评估工作的坚实“后盾”。

图5 非洲白犀牛心外膜，箭头示小动脉，200×Fig.5 African white rhino epicardium，the arrow show smallartery，200×

图6 非洲白犀牛心内膜，箭头示神经节，200 ×Fig.6 African white rhino endocardium，the arrow show ganglion，200×

3 讨论

非洲白犀牛心内膜包括内皮、内皮下层、内膜下层。内皮为单层扁平上皮，细胞多呈不规则的扁平状，细胞核为椭圆形。内皮下层可见一薄层结缔组织，富含胶原纤维和弹性纤维。在心室间隔处，此层内含有少量平滑肌纤维，核多呈长梭状。心内膜下层由丰富的结缔组织构成，并含有许多毛细血管，淋巴管，神经及少量散在分布的脂肪细胞。在靠近心室处的心内膜下层内，分布有大量的浦肯野纤维，即束细胞，该细胞很大，呈不规则的四边形和椭圆形，平均横径为51.98 μm，最大横径达62 μm，最大长径可达286 μm。细胞大而清晰，核多呈圆形，多位于细胞的边缘。浦肯野纤维排列规则，可平行排列成2～3行。在房室交界处的心内膜下层内，浦肯野纤维排列形成一个特殊的结节状(图2～4)。

在表3的数据中，没有语言图式，但并不表明它不重要。造成这个结果的原因主要是两个：首先，老师们对于语言图式的重视让学生每天都沉浸在语言图式的“海洋”中，加上题海战术，学生在这方面的整体水平其实是持平的；其次，固有观念的影响，民族地区学生很多来自乡镇和农村，例如此次我们的抽样调查的有效问卷中就有345人来自乡镇。受到教育资源、学习环境、家庭教育因素等多方面的共同影响，此部分学生对于英语阅读的学习单纯的重视词汇和语法，每天都在枯燥的死记硬背中磨灭了自己对于英语的兴趣，其中一部分人甚至以偏科为代价放弃了英语学科，这种现象在民族地区的城市学校也是大比例存在的。

浦肯野纤维也称为束细胞，是一种特化心肌细胞，呈纺锤形，细胞质中含有大量的线粒体和糖原。浦肯野纤维和窦房结是心脏信号传导系统的重要组成部分，为冲动的迅速传递提供了物质基础[9-10]。非洲白犀牛的浦肯野纤维多聚集成束和结节状，这种情形与兔和狗的相似[11-13]。浦肯野纤维是由心肌纤维特化而来，其细胞形态和直径大小都与心肌纤维存在很大的差异，二者传递信息的速度也有很大的差别[14-15]。心肌纤维直径较为均匀，传递信息的速度也较为稳定。而浦肯野纤维的大小不同，因此，在传递信息的过程中，传递的速度可能存在差异，这有待深入研究。此外，浦肯野纤维的分布形式、位置与其心肌细胞在代谢活动方面有什么不同，也有待进一步研究。

非洲白犀牛的心室肌膜层很厚，心外膜下的结缔组织内有大量脂肪组织，这是因为非洲白犀牛的体型庞大，为了适应其心血管系统循环的需要和满足其新陈代谢的生命活动的需要，所以其心脏必须发达，心肌必然要厚。再加之非洲白犀牛是草食动物，为了满足其庞大机体生命活动过程中对能量的需要，因此，非洲白犀牛采食量极大，休息时间之外的大部分时间都在吃草，每天的食草量高达0.5 t左右[16]。